Мозгово́й ствол , или ствол головного мозга , — традиционно выделяющийся отдел третьего мозга, представляющий собой протяжённое образование, продолжающееся в спинной мозг .

В ствол всегда включают продолговатый мозг , варолиев мост , а также средний мозг . Часто в него включают мозжечок , иногда — промежуточный мозг .

Понятие мозгового ствола, включающего необщие по происхождению отделы мозга, остаётся релевантным из-за анатомической и морфологической общности.

Ромбовидная ямка

Структура, принадлежащая стволу — ромбовидная ямка (fossa rhomboidea). Её нижняя часть принадлежит продолговатому мозгу, верхняя — мосту. Ромбовидная ямка является дном четвёртого мозгового желудочка (ventriculus quartus) и содержит на своей поверхности такие компоненты, как медуллярные (мозговые) полоски (striae medullares), треугольники подъязычного и блуждающего нервов, и вестибуло-кохлеарное поле (area acustica). Продольно ромбовидную ямку делит срединная борозда (sulcus medianus posterior).В ромбовидной ямке так же располагаются ядра 8 из 12 черепно-мозговых нервов.

Функциональные компоненты ствола

В стволе мозга сохраняется тот же принцип локализации афферентов и эфферентов, что и в спинном мозге. Роль чувствительных и моторных корешков берут на себя черепные нервы. В стволе появляются кроме исходных четырёх компонентов также т.наз. «специальные» афференты и эфференты, обслуживающие производные жаберных дуг. Специальные афференты (SSA) представлены VIII парой — n. vestibulocochlearis, обслуживающей специфические рецепторы внутреннего уха. Специальные висцеральные афференты (SVA) в стволе мозга представлены волокнами от вкусовых рецепторов (VII, IX и X нервы, и общее для них ядро одиночного пути).

Специальные висцеральные эфференты (SVE) представлены нервами, иннервирующими мускулатуру, филогенетически происходящую из мускулатуры жаберных дуг первичноводных. Для человека это: жевательные мышцы (иннервация V нервом), мимические мышцы (VII), мышцы гортани и глотки (IX, X), а также грудинно-ключично-сосцевидная и трапециевидная мышцы шеи (XI нерв).

В нижнем отделе ствола (продолговатый мозг) остается дорсо-вентральная ориентация компонентов, как в спинном мозге (GSA, GVA, GVE, GSE), выше по стволу ориентация меняется на латерально-медиальную и перестает быть линейной. GSA вытесняется SSA вентральнее, и также вентральнее вытесняется компонент SVE.

Проводящие пути

Благодаря исследованиям таких учёных, как Р. Магнус и И. Ф. Клейн было установлено наличие в продолговатом мозге сложной системы рефлекторных центров, обеспечивающих определённое положение в теле за счёт статических и статико-кинетических рефлексов. Эти рефлексы, собственно, представляют собой механизмы перераспределения мышечного тонуса таким образом, что сохраняется удобная для животного поза (позно-тонические рефлексы) или возвращение в данную из неудобной (выпрямительные рефлексы), а также обеспечивается сохранение равновесия при ускорении (стато-кинетические рефлексы). Осуществление данных рефлексов происходит с участием таких формаций ствола как ретикулярная формация, красное ядро и вестибулярные ядра.

Ретикулярная формация — это формация, идущая от спинного мозга к таламусу в ростральном (к коре) направлении. Кроме участия в обработке сенсорной информации, ретикулярная формация оказывает активизирующее воздействие на кору головного мозга, контролируя таким образом деятельность спинного мозга. С помощью данного механизма осуществляется контроль тонуса скелетной мускулатуры, половой и вегетативных функций человека. Впервые механизм воздействия ретикулярной формации на мышечный тонус был установлен Р. Гранитом (R. Granit): он показал, что ретикулярная формация способна изменять активность γ- мотонейронов , в результате чего их аксоны (γ-эфференты) вызывают сокращение мышечных веретён, и, как следствие, усиление афферентной импульсации от мышечных рецепторов. Эти импульсы, поступая в спинной мозг, вызывают возбуждение α-мотонейронов, что и является причиной тонуса мышц.

Установлено, что участие в выполнении данной функции ретикулярной формации принимают два скопления нейронов: нейроны ретикулярной формации моста и нейроны ретикулярной формации продолговатого мозга . Поведение нейронов ретикулярной формации продолговатого мозга схоже с поведением нейронов ретикулярной формации моста: они вызывают активацию α-мотонейронов мышц-сгибателей и, следовательно, тормозят активность α-мотонейронов мышц-разгибателей. Нейроны ретикулярной формации моста действуют ровно наоборот, возбуждают α-мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят активность α-мотонейронов мышц-сгибателей. Реткулярная формация имеет связь с мозжечком (часть информации от него идёт к нейронам продолговатого мозга (от ядер пробковидного и шаровидного мозжечка), а от шатра — к нейронам моста) и с корой головного мозга, от которой получает информацию. Это позволяет утверждать, что ретикулярная формация является коллектором неспецеффического сенсорного потока, возможно участвующим в регуляции мышечной активности. Хотя пока необходимость в ретикулярной формации, дублирующей функции нейронов вестибулярных ядер и красного ядра, остаётся непонятной.

Вестибулярные ядра (от лат. vestibulum — преддверие) — это орган, фиксирующий изменение положения тела в пространстве и находящийся во внутреннем ухе . Возбуждение вестибулярных ядер происходит под действием адекватного раздражителя, действующего на вестибулярный аппарат. Начинающийся от ядра Дейтерса — одного из главных ядер, — а также от верхнего и медиального ядер вестибулоспинальный путь осуществляет воздействие на альфа-мотонейроны спинного мозга: нейроны вестибулярного ядра возбуждают α-мотонейроны разгибателей, причём преимущественно на осевые мышцы (мышцы позвоночного столба) и одновременно тормозят α-мотонейроны сгибателей по механизму реципрокной иннервации. При экспериментальной перерезке вестибулоспинального тракта наблюдается преобладание тонуса в мышцах-сгибателях.

Также, от вестибулярных ядер продолговатого мозга идёт путь к так называемому медиальному пучку , направленному в сторону спинного мозга. Этот пучок выполняет важную функцию: соединяет воедино все ядра нервов, участвующих в регуляции активности мышц глазного яблока. Сигналы, идущие от вестибулярных ядер, попадают на продольный медиальный пучок, благодаря чему при активизации вестибулярного аппарата возникает явление нистагма .

Таким образом, при раздражении вестибулярного аппарата происходит перераспределение мышечного тонуса и изменение активности мышц глазного яблока, в результате чего животное способно удержать равновесие и направить взор в нужную сторону.

Красное ядро расположено в области среднего мозга. Нейроны этого ядра получают информацию от коры головного мозга и мозжечка, то есть всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы, кожи. Влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга осуществляется с помощью руброспинального тракта. Руброспинальный тракт начинается от клеток красного ядра, расположенного в коре ножек мозга. Активация нейронов красного ядра вызывает возбуждающий постсинаптический потенциал в мотонейронах мышц-сгибателей, а в мотонейронах разгибателей — тормозные постсинаптические потенциалы. В этом отношении руброспинальный тракт сходен с кортикоспинальным трактом .

Примечания

Литература

1. Большая Медицинская Энциклопедия / Гл. ред. Б. В. Петровский. — 3-е изд.. — Советская Энциклопедия, 1982. — Т. 13. — С. 351.
2. Агаджанян Н. А., Тель Л. З., Циркин В. И., Чеснокова С. А. Физиология человека. — СПб. : Сотис, 1998. — С. 54-57.
3. Антонен Е. Г. // Спинной мозг (анатомо-физиологические и неврологические аспекты).