Циклонейра́лии ( лат. Cycloneuralia) — клада первичноротых животных , включающая в себя 6 типов : брюхоресничные (Gastrotricha), круглые черви (Nematoda), волосатики (Nematomorpha), приапулиды (Priapulida), лорициферы (Loricifera) и киноринхи (Kinorhyncha) . Некоторые источники исключают из числа циклонейралий брюхоресничных .

Этимология

Своё название эта группа получила в честь строения нервной системы её представителей — «мозг» циклонейралий представляет собой нервное кольцо вокруг передней части кишечника .

Анатомия и физиология

Размеры

Размеры циклонейралий, как правило, находятся в диапазоне от нескольких десятков микрометров (гастрострихи ) до нескольких сантиметров (нематоды). Однако отдельные виды нематод могут достигать значительно большей длины. Рекордсменом на сегодняшний день считается вид Placentonema gigantissima , паразитирующий на кашалотах . Максимальная зарегистрированная длина представителя этого вида составила 8,4 метра . Многие виды обладают эутелией (имеют постоянное количество клеток , специфическое для конкретного вида) .

Покровы

Циклонейралии обладают кутикулой , которую они секретируют своим покровным эпителием. У всех типов циклонейралий кутикула может сбрасываться, за исключением гастрострих. У некоторых таксонов кутикула содержит хитин .

Двигательный аппарат

У большинства типов циклонейралий нет двигательных ресничек, представители этих типов передвигаются с помощью мышц. Исключение составляют гастрострихи, на поверхности тела которых есть двигательные реснички .

Нервная система

Нервная система циклонейралий представляет собой цепь колец, окружающих переднюю часть кишечника. Разделяют три последовательные области, разнящиеся по своему составу. Им даны условные названия: передний, средний и задний мозг, соответственно. Передний и задний мозг представляют собой ганглионарные образования. Они в основном состоят из перикарионов (клеточных тел). Между ними находится средний мозг, состоящий, главным образом, из нервных волокон (т. н. нейропиль ) . У брюхоресничных нервная система представлена дорсальной комиссурой и имеет уникальное для двусторонне-симметричных животных строение. Стоит отметить, что молекулярно-биологические данные не подтверждают родство брюхоресничных и циклонейралий .

Глотательный аппарат

Глотательный аппарат циклонейралий претерпел изменения относительно других первичноротых. Рот циклонейралий расположен на переднем конце тела, в терминальном (а не в брюшном, как у большинства первичноротых) положении. Глотка у представителей этой клады имеет радиальную симметрию (а не билатеральную , как у базальных первичноротых ). Форма глотки цилиндрическая. Характерной для циклонейралий чертой строения глотки является наличие зубцов . Заглатывание пищи осуществляется путём одновременного сокращения 3 пучков эпителиально-мышечных клеток. Гистологически эти клетки являются мезодермальными миоцитами . По механизму действия глотка представляет собой насос, перекачивающий пищу от ротового отверстия в кишечник. С эволюционной точки зрения предполагается, что такое строение глотки возникло независимо у нескольких типов, входящих в кладу циклонейралий .

Гемоцель

Как правило, у представителей циклонейралий отсутствует целом , и пространство между органами у них заполнено соединительной тканью . Имеющиеся в этой ткани полости ( гемоцель ) у некоторых крупных представителей этой клады заполнены гемолимфой . Сердце у циклонейралий отсутствует, движение гемолимфы внутри организма достигается за счёт движений тела животного. Гемолимфа служит гидростатическим скелетом тела циклонейралий и составляет его внутреннюю среду .

Мускулатура

Мускулатура циклонейралий состоит из кольцевых (поперечных) и продольных мыщц , которые служат антагонистами друг другу, опираясь на гидростатический скелет (образованный, как было сказано выше, гемоцелем). Различают циклонейралий с тонкой и гибкой кутикулой и циклонейралий с толстой и, в связи с этим, жёсткой кутикулой. У первых кольцевые мышцы функциональны, а у вторых — редуцированы (а антагонистом продольным мыщцам служит сама жёсткая кутикула) .

Прочие характеристики

У циклонейралий нет выраженной головы , но передний конец тела несёт ротовое отверстие и органы чувств ( хеморецепторы и фоторецепторы ). Многие представители этой клады обладают способностью прикрепляться к субстрату с помощью особого секрета, выделяемого соответствующими железами через кутикулярные трубки. Органы выделения — протонефридии . Кишечный канал — прямая трубка .

Образ жизни

Циклонейралии обитают в морских, пресноводных и наземных экосистемах . Большинство видов являются свободно живущими организмами. Вместе с тем, немало видов (в особенности круглых червей) являются паразитами различных животных и растений . Несколько видов паразитируют на человеке (в том числе представители семейства аскарид ).

Палеонтология

Циклонейралии образуют хорошие ископаемые остатки (хорошо фоссилизируются) благодаря своей прочной кутикуле. В ископаемых остатках сохраняются также детали строения кутикулы, такие как орнаменты и кольцевидные структуры. Кроме того, идентификации ископаемых как циклонейралий помогает наличие глотки, несущей зубцы. Ископаемые остатки циклонейралий появляются с кембрия , и именно в кембрии они наиболее многочисленны: возраст большинства ископаемых датируется между 520 и 495 миллионами лет .

Отношения между таксонами

Как упоминалось выше, многие источники не включают брюхоресничных в состав циклонейралий, а рассматривают их как рано отделившуюся сестринскую группу . Считается, что внутри циклонейралий волосатики и нематоды наиболее близки друг к другу, а киноринхи, лорициферы и приапулиды наиболее близки друг с другом. Некоторое сходство личинок волосатиков с приапулидами дало начало альтернативной гипотезе, которая объединяла их в таксон Cephalorhynchia. Однако большое число синапоморфий заставляет сблизить нематод и волосатиков и объединить их в группу Nematoida. Приапулиды, киноринхи и лорициферы — скорее всего, монофилетические группы, которые сближает похожая организация (например, наличие интроверта с зубцами-скалидами), поэтому их зачастую объединяют в одну группу ( Scalidophora или Cephalorhyncha) .

Примечания

Литература

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3 .
• Edited by Andreas Schmidt-Rhaesa. . — Walter de Gruyter GmbH, Berlin/Boston, 2013. — 491 p. — ISBN 978-3-11-021938-8 .
• J. Wolfgang Wägele, Thomas Bartolomaeus. . — Walter de Gruyter GmbH, Berlin/Boston, 2014. — 761 p. — ISBN 978-3-11-027746-3 .