Терапси́ды (также употребляется тера́псиды ) ( лат. Therapsida ) — клада продвинутых синапсид , объединяющая млекопитающих и их вымерших родственников . Согласно филогенетическому определению Т. Б. Роу (2020), терапсиды — наименьшая клада, включающая тринаксодона Thrinaxodon liorhinus Seeley, 1894 ( Cynodontia ) и биармозуха Biarmosuchus tener Chudinov, 1960 ( Biarmosuchia ) .

Традиционно к терапсидам не относили млекопитающих, делая первых парафилетической группой , рассматривавшейся в ранге отряда (по другим классификациям — инфракласса или даже подкласса). Поскольку в современной систематике позвоночных преобладает кладистическая классификация , не допускающая выделение парафилетических групп, млекопитающих обычно считают группой терапсид . При этом терапсиды либо становятся безранговой кладой, включающей класс млекопитающих , либо, как в консервативной кладистической классификации , условно допускается, что класс млекопитающих относится к отряду терапсид. При подходе, согласно которому нет необходимости в выделении рангов, данная проблема перестаёт иметь значение .

Время существования

Возникли как потомки пеликозавров в раннем пермском периоде . Конкретные переходные формы между сфенакодонтными пеликозаврами и терапсидами неизвестны. Возможной переходной формой долгое время считался тетрацератопс из ранней перми Техаса . Не исключено, что реликтами таких переходных форм могут быть мелкие малоизвестные никказавры из средней перми Приуралья.

Большинство терапсид вымерло во время пермской катастрофы , немногочисленные представители дожили до триасового периода , после чего почти все они вымерли окончательно. Исключение составили цинодонты , входящие в группу териодонтов , — внутри этой группы возникли млекопитающие , дожившие до настоящего времени. Не исключено также выживание дицинодонтов в Австралии вплоть до начала меловой эпохи. Если считать немаммальным цинодонтом проблемного , описанного из позднего палеоцена Альберты, Канада, в 1992 году, это ещё больше удлиняет время существования немаммальных терапсид. Однако не все учёные согласны с классификацией Chronoperates как немаммального цинодонта, и его считают представителем отряда примитивных млекопитающих симметродонтов.

Особенности строения

В традиционной систематике терапсид относили к рептилиям ; однако они обладают рядом признаков, характерных для млекопитающих . Прежде всего, объединяет синапсид и млекопитающих сходное строение зубов : у терапсид они явственно дифференцированы, появилось вторичное костное нёбо . Помимо этого, терапсидная (вернее, вся синапсидная) ветвь тетрапод, вероятно, исходно отличалась строением кожных покровов. Твёрдая чешуя в этой группе так и не развилась; известно, что у примитивных терапсид были гладкие кожные покровы, лишённые чешуи. Возможно, кожа несла многочисленные железы . Вопрос о времени возникновения шёрстного покрова до сих пор не решён окончательно. Вибриссы («усы») могли появиться достаточно рано (не исключается их наличие даже у дицинодонтов ).

Изменилось у терапсид и строение конечностей: колено переместилось вперёд, локоть — назад, и в результате конечности стали располагаться под туловищем (а не по бокам, как у современных рептилий ) .

Филогения

Отряд Therapsida включает такие основные группы: Biarmosuchia (биармозухии), Dinocephalia (дейноцефалы), Anomodontia (аномодонты) и Theriodontia (териодонты или зверозубые). На приводимой ниже кладограмме представлены филогенетические связи между данными группами согласно современным данным :

Therapsida	† Biarmosuchia † Eutherapsida † Dinocephalia Anomodontia † Venyukoviidae † † Dicynodontia Theriodontia † Gorgonopsia † Therocephalia Cynodontia (вкл. Mammalia )

Поскольку клада , образуемая подотрядом Cynodontia (цинодонты), включает также и класс млекопитающих , данный подотряд (а потому и отряд Therapsida в целом) является парафилетической группой .

• 
  Биармозухия Biarmosuchus
• 
  Дейноцефал Estemmenosuchus
• 
  Дейноцефал Anteosaurus
• 
  Аномодонт Venyukovia
• 
  Дицинодонт

• 
  Дицинодонт Kannemeyeria
• 
  Горгонопс Inostrancevia
• 
  Тероцефал Moschorhinus
• 
  Тероцефал Bauria
• 
  Цинодонт Oligokyphus

См. также

• Раранимус
• Фтинозух
• Няфтазух

Примечания

Литература

• Ивахненко М. Ф. . — Пермь, 2001. — 200 с. — (Труды Палеонтологического института РАН, т. 283). — ISBN 5-88345-064-4 . . — С. 80—131.
• Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3-х т. Т. 2. — М. : Мир, 1993. — 283 с. — ISBN 5-03-001819-0 . . — С. 185—222.
• Наумов С. П. Зоология позвоночных. — М. : Просвещение, 1982. — 464 с.
• Татаринов Л. П. Отряд Therapsida. Терапсиды // Основы палеонтологии : Справочник для палеонтологов и геологов СССР : в 15 т. / гл. ред. Ю. А. Орлов . — М. : Наука, 1964. — Т. 12 : Земноводные, пресмыкающиеся и птицы / под ред. А. К. Рождественского , Л. П. Татаринова . — С. 246—298. — 724 с. — 3000 экз.
• Чудинов П. К. Ранние терапсиды. — Москва, 1983. — 239 с. — (Труды палеонтологического института РАН, т. 202).