Про́волочники — личинки всех жуков-щелкунов ( Elateridae ) . Их можно легко отличить от личинок других видов насекомых по их жёсткому телу. Обычно достигают 10—45 мм в длину .

Этимология

Своё название — проволочники — личинки приобрели благодаря их вытянутому телу с жёсткими блестящими покровами .

На других языках:

• английское — Wireworm ;
• немецкое — Drahtwurm .

(и то и другое означает «проволочный червь»)

Биология

В целом биология щелкунов изучена плохо. Множество видов проволочников являются вредителями (часто даже серьёзными), которые заселяют пахотные земли . Другие же виды — хищники (например, Lacon ), охотящиеся на личинки , куколки или яйца , других почвообитающих насекомых , в том числе вредных, некрофаги ( Denticollis , — также и хищники,), всеядные ( Hypnoidus , Athous ). Будучи массовым компонентом почвенной энтомофауны, проволочники участвуют также в процессах почвообразования . Изучение образа жизни и роли в почвенных биоценозах — важная задача энтомологии , так как редко какие-нибудь участки сельскохозяйственных угодий не заселены этими насекомыми .

Описание

Окрас тела проволочников варьируется от жёлтого до тёмно-бурого . Половой диморфизм у проволочников, как правило, не выражен. Однако для ряда родов (например, Anostirus , Prosternon , Agriotes ) известно, что оба пола отличаются по степени окраса тела и по пропорциям отдельных его частей .

Проволочники относятся к группе олигоподиальных и характеризуются червеобразным 13-члениковым телом с хорошо развитыми тремя парами лап подобного строения и размеров .

Головная капсула

Строение головной капсулы проволочника вида Agrypnus murinus ( серый щелкун )
Верхняя сторона головной капсулы : 1 — устье задней лобной пластинки, 2 — передняя лобная пластинка, 3 — задняя лобная пластинка, 4 — усики, 5 — жвалы (мандибулы), 6 — назале, 7 — лобный шов.	Нижняя сторона головной капсулы : 1 — щёки, 2 — стипес, 3 — подбородок, 4 — усики, 5 — чувствительный конус, 6 — максиллярные щупики, 7 — галеа, 8 — нижнегубные щупики, 9 — подподбородок, 10 — гипокраниальный шов.

Головная капсула сильно хитинизирована . При рассматривании с верхней стороны она представляет собой четырёхугольник с округлёнными углами, спереди она более или менее сужена. Верхняя часть может быть выпуклой, плоской, реже слегка сдавленной посередине. Эпикадиальный (теменной) шов короткий, у , , , или же полностью отсутствует, у , , . Лобные швы обычно хорошо выражены и отчётливо очерчивают лобную пластинку. Основание лобной пластинки, так называемая задняя лопасть, может быть грушевидная, ланцентовидная, округлая, кувшиновидная, V-образная и другие формы. Передний отдел лобной пластинки состоит из двух боковых лопастей, передние края которых иногда вытянуты вперёд, прикрывая внутреннюю часть основания жвал (мандибул). Наличник в большинстве случаев слит с передним краем лобной пластинки, без шва и отчётливо выражена только у проволочников подсемейств Negastriinae и Cardiophorinae . На переднем крае наличника есть хитинизированный вырост, называемый , который может быть двузубчатым, трёхзубчатым или вытянутоклиновидными .

Лобная пластинка несёт 5 основных пар щетинок, из которых 4 пары располагаются на её переднем крае, а пятая является наиболее развитая и располагается на боковых лопастях лобной пластинки. Ещё, после основных пар, на лобной пластинке могут быть дополнительные парные щетинки, это подназальная (расположена у основания назале), париетальная (у лобного шва на боковых краях передних лопастей) и мезальная пара (у устья задней лопасти). Иногда две-четыре пары дополнительных щетинок расположены на переднем крае боковых лопастей и образуют густую щётку, у трибы Agrypnini и родов Anostirus и .

Усики

Усики у проволочников трёхчлениковые, которые расположены на поперечном основании. На дистальном конце второго членика с наружной стороны расположена одна или несколько чувствительных папилл .

Жвалы

Верхние челюсти

Мандибулы, или верхние челюсти, имеют серповидную форму (такая форма типична для большинства проволочников) или же прямые двуполосатые ( Cardiophorinae ) с ещё маленькими зубцами на внутреннем крае. Внутренний край мандибул гладкий ( Agrypninae ) или с развитым зубцом посередине, называемым retinaculum , он присутствует у представителей подсемейств Elaterinae и Athoinae , или челюсти двойные у Sericus/ Внутренняя режущая сторона мандибул может быстрый острой, однокилевой или плоской, двукилевой .

Нижние челюсти

Нижние челюсти представляют собой слитые в одну пластинку максиллы и нижнюю губу .

Максиллы состоят из двух главных члеников, а именно из кардо и стипес , на вершине стипеса расположены максиллярные щупики и две максиллярные лопасти — галеа и .

Кардо — это маленький, вытянутотреугольный склерит, непосредственно примыкающий к основанию головной вырезки головной капсулы. Иногда кардо правых и левых максилл срастаются основаниями ( Agrypninae ) или по всей длине ( Cardiophorinae ), или же состоит из двух склеритов, из собственно кардо и алокардо ( Athoinae и Elaterinae ) .

Стволики нижних челюстей ( stipes maxillae ) у проволочников Athoinae почти параллельносторонние, или же спереди сильно расширены, например, у Agriotini , .

Наружная максиллярная лопасть, или галея, у большинства видов двучлениковая, и лишь у Negastriinae состоит из одного членика. Внутренняя максиллярная лопасть, или лациния, редуцирована и обычно мало заметна .

Подбородок имеет вытянутотреугольную (у Agrypninae ) или вытянуточетырёхугольную форму (все остальные подсемейства) .

Переднегрудной сегмент

Переднегрудной сегмент, за исключением каудального, чаще самый крупный. Тергит сегмента сильно разрастается в сторону и у ряда групп включает переднегрудные плейриты (у Athoini , Ctenicerini , Cardiophorinae ). У проволочников всех видов Elaterinae переднегрудные плейриты обособлены в виде двух узких склеритов , подвёрнутых на брюшную сторону, из которых внутренний, примыкающий к тергиту, вытянутопрямоугольный, а наружный представлен в форме вытянутого треугольника .

Стернит

Стернит переднегрудного сегмента состоит из крупного престенрита, двух небольших эпистернитов и постсернита. Престенрит представлен либо хитинизированной пластинкой ( Athoini ), либо продольными швами разделён на два больших боковых и маленький ромбовидный склериты ( Ctenicerini ) .

Среднегрудь и заднегрудь

Среднегрудной и заднегрудной сегменты имеют одинаковое строение и обычно равной длины. Оба сегмента в отличие от переднегрудного имеют по два плейрита , а именно передний (на котором располагается дыхальце ) и задний .

Лапки

Все три пары лап одинаково развиты и состоят из четырёх частей: тазика , вертлуга , бедра и голенелапки, оканчивающейся коготком . Эти части несут у проволочников разных таксономических групп разное количество шипов, щетинок и волосков .

Брюшко

Брюшные сегменты (исключая каудального), одинакового строения и лишь немного различаются по величине. Экзоскелет брюшных сегментов проволочников всех групп, за исключением представителей Cardiophorinae , у которых нет ясного отличия, состоит из тергита , разделённого срединной линией пополам, хорошо выраженных плейритов и стернита. У таких групп, как Athoini , Ctenicerini , Negastriinae , дыхальца расположены на латеротергитах, отделённой отчётливой кожистой мембраной от тергита. У представителей подсемейства Elaterinae и дыхальца расположены по краям тергитов, плейриты слиты с тергитами и отделены от них слабо заметным швом .

Брюшные стерниты представлены или сплошной хитинизированной пластинкой, у Elaterini и Agriotini , или тремя склеритами: мезостернитом — небольшим основанием, и парой гипостернитов по бокам.

Дыхальце

Дыхальца у проволочников обычно располагаются по бокам передней трети I—VIII брюшных сегментов. Размеры дыхелец у проволочников одного вида сильно варьируют, и поэтому они в большинстве случаев не могут являться диагностическим признаком. Для диагностики имеет значение лишь расположение последней пары дыхалец, а именно на восьмом брюшном сегменте, которая иногда сдвинута на середину сегмента или в заднюю его треть .

Каудальный сегмент

Строение (последний брюшной сегмент) имеет важное диагностическое значение. Это самый длинный сегмент тела, цилиндрически-конический (у Elaterini , Agriotini , Adrastini ), лопатовидный (у Melanotidae ) или раздвоенный на вершине и снабжённый сегментальной вырезкой (у Agrypninae , Diminae , Athoini и другие). Тергит сегмента покрывает всю спинную, боковую и чаще всего более половины вентральной поверхности. Обычно основную часть вентральной поверхности, приблизительно до середины сегмента, занимает дуговидно-ограниченный стернит, в вершинной части которого располагается X сегмент, или анальная подпорка .

Отростки раздвоенного каудального сегмента — урогомфы , бывают простыми или разветвлёнными на наружные и внутренние ветви. Форма, вооружение и соотношение размеров ветвей этого сегмента различны у разных видов и имеют диагностическое значение .

Сегментальная вырезка

Также для диагностики вида используются размеры и формы сегментальной вырезки .

Покровы тела

Одним из важных отличительных признаков также являются степень хитинизации покровов тела и их образ (то есть форма). Наиболее обычной формой тергитов является морщинисто-точечная. По бокам в базальной части многие формы имеют мускульные вдавления, отличные по окраске, размерам, конфигурации, или килевидные окаймления, также различные по форме, размерам и конфигурации. Чаще эти признаки имеют диагностическое значение для идентификации вида, реже рода .

Строение тела личинки серого щелкуна

Строение тела

Жизненный цикл

Развитие личиночной стадии длится от 2 до 5 лет . Большинство видов щелкунов зимуют в почве во взрослой (они закапываются в землю в среднем на 12 см ) или же в личиночной форме (они — в среднем до 60 см ), редко в яичной стадии .

Окукливание обычно происходит в июле-августе. В последней стадии проволочники делают в почве на глубине в среднем 15 см колыбельку, в которой они будут окукливаться. Спустя две-три недели из куколок появляются молодые жуки , которые остаются зимовать в этих колыбельках. После весной появляются жуки. Лёт жуков начинается с апреля. Кладка яиц происходит обычно с мая по июль. Яйца откладываются под комочки почвы или в трещины. Развитие яиц длится 15—20 дней, затем появляются молодые проволочники. За первый год развития личинки не вырастают больше 7 миллиметров в длину .

В сельском хозяйстве

Наиболее вредоносными видами для сельского хозяйства являются представители родов Agriotes и Selatosomus , распространённые по всей территории бывшего СССР , а также рода Melanotus , распространённые на юге европейской части. Частично вредят виды родов Athous и .

Часто проволочники поражают клубни картофеля . Вгрызаясь в клубень , они повреждают молодые стебли. Картофель, который был повреждён проволочником, отстаёт в росте и даёт меньший урожай. Товарная ценность картофеля падает, и в ходы, проделанные проволочником, внедряются грибы и бактерии , вызывая гниение .

Проволочники наносят значительный ущерб винограду . Они могут обгрызать почки растения и молодые побеги. На молодых виноградниках и (участок земли, предназначенный для выращивания саженцев винограда, согласно ГОСТу Р 52681-2006) часто можно встретить проволочников степного посевного щелкуна ( Agriotes gurgistanus ), ( Selatosomus latus ) и др.

См. также

• Ложнопроволочники

Примечания