Interested Article - Газовые везикулы

Га́зовые вези́кулы ( англ. Gas vesicle ) — заполненные газом микрокомпартменты , обеспечивающие повышенную плавучесть клеток у примерно 150 видов планктонных бактерий и архей . Особенно часто газовые вакуоли встречаются у цианобактерий . Мембрана , ограничивающая газовую везикулу, имеет белковую природу, а внутри газовой везикулы находится атмосферный воздух . Газовые везикулы располагаются в цитоплазме поодиночке или образуют сотовидные скопления, которые иногда неправильно называют газовыми вакуолями .

Структура

Газовые везикулы представляют собой полые цилиндры с коническими концами диаметром 50—200 нм и длиной 100—1200 нм. Стенка имеет толщину около 2 нм и, в отличие от обычных клеточных мембран, состоит из практически чистого белка и представляет собой однослойную белковую мембрану, состоящую из двух гидрофобных белков (по другим сведениям, белок GvpC является гидрофильным ) взаимно гомологичных у разных видов. Один из них образует паракристаллический монослой вдоль кольцевых рёбер, которых и образуют цилиндрический баллон везикулы. Молекулы другого белка лежат поперёк 4—5 рёбер и стабилизируют органеллу. В мембране имеются поры диаметром около 0,6 нм, через которые диффундируют газы. Вода из цитоплазмы и другие гидрофильные молекулы не проникают внутрь везикулы из-за поверхностного натяжения (так как внутренняя поверхность везикулы гидрофобна). Мембрана газовой везикулы прочная, нерастяжимая, но под высоким наружным давлением везикула необратимо сплющивается .

Функции

Как правило, газовые везикулы имеются у водных бактерий, которые используют их для регуляции плавучести. Это особенно важно для фотосинтезирующих организмов, так как позволяет им оставаться на глубине с оптимальными освещённостью и концентрацией кислорода . Кроме того, регуляция глубины погружения может быть использована для того, чтобы вода вокруг клетки имела оптимальную солёность и не было угрозы .

Биогенез

В биогенезе газовых везикул задействовано до 15 генов , расположенных в геномной ДНК или на плазмидах ; их обозначают gvp от англ. gas vesicle protein . Большинство из них не идентифицировано; вероятно, они или являются минорными компонентами газовой везикулы, или участвуют в её сборке, или выполняют регуляторную роль. До 90 % твёрдого материала газовой везикулы приходится на белок GvpA. 230 молекул этого исключительно гидрофобного белка формируют ребро шириной 4—5 нм. Белковый продукт гена gvpC , вероятнее всего, стягивает рёбра везикулы. Идентифицированы два белка, регулирующих формирование газовых везикул: белок GvpD подавляет экспрессию белков GvpA и GvpC, а GvpE активирует её . При сборке газовой везикулы вначале образуется биконическая структура, которая далее увеличивается в длине, и одновременно с её ростом в неё диффундирует газ из цитоплазмы .

На биогенез газовых везикул влияет множество факторов внешней среды : интенсивность света , концентрация углеводов в клетке, концентрация кислорода, pH , действие ультразвука и чувство кворума . Повышенная интенсивность света может привести к схлопыванию газовых везикул из-за повышенных тургорного давления и концентрации продуктов фотосинтеза. У цианобактерий УФ-излучение отрицательно сказывается на образовании газовых везикул . У архей и в экспоненциальной фазе роста накопление глюкозы , мальтозы или сахарозы подавляет экспрессию белка GvpA и, следовательно, образование газовых везикул. Пониженная внутриклеточная концентрация глюкозы может, напротив, стимулировать формирование газовых везикул . У галофильных архей нехватка кислорода подавляет биогенез газовых везикул . У видов рода * формированию газовых везикул и экспрессии генов gvp способствует повышение внутриклеточного pH . Под действием ультразвука определённых частот утрачивает газовые везикулы, что препятствует цветению воды , вызванному этой цианобактерией . У энтеробактерии рода формирование газовых везикул зависит от чувства кворума, так как они образуются только при определённой концентрации сигнальной молекулы .

Эволюция

Вероятно, газовые везикулы лежат в основе одного из древнейших механизмов передвижения клеток, поскольку гены, необходимые для их формирования и функционирования, гораздо консервативнее генов, участвующих в любом другом механизме подвижности . Подвижность, основанная на вращении жгутика , возникла позже газовых вакуолей, поскольку в основе вращения жгутика лежит сложный механизм сопряжения химической и механической энергий , который, скорее всего, появился позже газовых везикул. У некоторых организмов, таких как энтеробактерии рода Serratia образование жгутика и газовых вакуолей взаимно исключают друг друга из-за действия RsmA. Таким образом, некоторые бактерии могут переключаться с одного вида подвижности на другой, адаптируясь к разным условиям .

Стоит отметить, что широкое распространение и консервативность газовых везикул может быть связано не только с древностью их происхождения, но ещё и с тем, что их компоненты иногда кодируются генами, локализованными на плазмидах, которые могут легко передаваться от одного вида другому в ходе горизонтального переноса генов . Например, если у археи разрушить плазмиду, кодирующую белки, связанные с газовыми везикулами, то она утрачивает способность к формированию газовых везикул .

Использование в создании вакцин

Ген gvpC архей рода , кодирующий белок, связанный с формированием газовых везикул, используется в качестве системы доставки в исследованиях, связанных с вакцинами. Белок GvpC используется как переносчик и антигенов из-за своей стабильности (вплоть до температуры 50 °С), устойчивости к биологическому разрушению и отсутствию вредного действия на организм человека . Гены антигенов ряда человеческих патогенов , таких как Salmonella enterica и Chlamydia trachomatis , были клонированы в ген gvpC для создания вакцин с длительным иммунным ответом .

Примечания

  1. , с. 224—225.
  2. , с. 36.
  3. , с. 225.
  4. A. E. Walsby, B. Buchholz, P. K. Hayes. (англ.) // Archives of Microbiology. — 1992-02-01. — Vol. 157 , iss. 3 . — P. 229–234 . — ISSN . — doi : . 16 июня 2018 года.
  5. , с. 225—226.
  6. Walsby A. E. (англ.) // Microbiological Reviews. — 1994. — March ( vol. 58 , no. 1 ). — P. 94—144 . — . [ ]
  7. Speth D. R. , Lagkouvardos I. , Wang Y. , Qian P. Y. , Dutilh B. E. , Jetten MSM. (англ.) // Microbial Ecology. — 2017. — July ( vol. 74 , no. 1 ). — P. 1—5 . — doi : . — . [ ]
  8. Krüger K. , Pfeifer F. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1996. — July ( vol. 178 , no. 14 ). — P. 4012—4019 . — . [ ]
  9. , с. 226.
  10. Pfeifer F. (англ.) // Life (Basel, Switzerland). — 2015. — 2 February ( vol. 5 , no. 1 ). — P. 385—402 . — doi : . — . [ ]
  11. Oliver R. L. , Walsby A. E. (англ.) // Limnology and Oceanography. — 1984. — July ( vol. 29 , no. 4 ). — P. 879—886 . — ISSN . — doi : . [ ]
  12. Hechler Torsten , Pfeifer Felicitas. (англ.) // Molecular Microbiology. — 2009. — January ( vol. 71 , no. 1 ). — P. 132—145 . — ISSN . — doi : . [ ]
  13. Gao Hong , Zhu Tao , Xu Min , Wang Shuai , Xu Xudong , Kong Renqiu. (англ.) // FEBS Letters. — 2016. — September ( vol. 590 , no. 18 ). — P. 3195—3201 . — ISSN . — doi : . [ ]
  14. Hao Hongwei , Wu Minsheng , Chen Yifang , Tang Jiaowen , Wu Qingyu. (англ.) // Journal of Environmental Science and Health, Part A. — 2004. — 27 December ( vol. 39 , no. 6 ). — P. 1435—1446 . — ISSN . — doi : . [ ]
  15. Ramsay J. P. , Williamson N. R. , Spring D. R. , Salmond G. P. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 2011. — 6 September ( vol. 108 , no. 36 ). — P. 14932—14937 . — doi : . — . [ ]
  16. Schwartz R. M. , Dayhoff M. O. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 1978. — 27 January ( vol. 199 , no. 4327 ). — P. 395—403 . — . [ ]
  17. Staley James T. (англ.) // Origins of Life. — 1980. — June ( vol. 10 , no. 2 ). — P. 111—116 . — ISSN . — doi : . [ ]
  18. Weidinger Gottfried , Klotz Günther , Goebel Werner. (англ.) // Plasmid. — 1979. — July ( vol. 2 , no. 3 ). — P. 377—386 . — ISSN . — doi : . [ ]
  19. DasSarma P. , Negi V.D. , Balakrishnan A. , Kim J.-M. , Karan R. , Chakravortty D. , DasSarma S. (англ.) // Procedia in Vaccinology. — 2015. — Vol. 9 . — P. 16—23 . — ISSN . — doi : . [ ]
  20. Stuart E. S. , Morshed F. , Sremac M. , DasSarma S. (англ.) // Journal Of Biotechnology. — 2001. — 15 June ( vol. 88 , no. 2 ). — P. 119—128 . — . [ ]
  21. Childs T. S. , Webley W. C. (англ.) // Vaccine. — 2012. — 7 September ( vol. 30 , no. 41 ). — P. 5942—5948 . — doi : . — . [ ]

Литература

  • Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
  • Ягафарова Г. Г. Микроорганизмы — продуценты биологически активных веществ: Учебное пособие. — М. : Химия, 2002. — 227 с. — ISBN 5-7245-1243-2 .
Источник —

Same as Газовые везикулы