Открыточе́люстные , или безмышцеусые ( лат. Ectognatha или Amyocerata ) — ранее выделявшийся подкласс насекомых , характеризующийся «обычным» строением ротового аппарата, в отличие от скрыточелюстных . К открыточелюстным относится подавляющее большинство насекомых. Иногда только открыточелюстных называют насекомыми (одновременно перенося на них латинское название Insecta ), но такая точка зрения не имеет под собой серьёзных оснований. ^{[ источник не указан 3263 дня ]}

Проблемы классификации

Существуют несколько вариантов классификации открыточелюстных. В двух из них щетинохвостки не признаются как голофилетический таксон, и одна из групп щетинохвосток предлагается в качестве сестринской к крылатым насекомым . Наиболее распространенный вариант предполагает деление открыточелюстных на два инфракласса: Triplura и Pterygota . В классификациях, основанных на гипотезе о полифилии крылатых насекомых, открыточелюстные делятся и на большее число равноправных таксонов. С выделением скрыточелюстных в равноправный класс наравне с насекомыми в составе надкласса шестиногих , таксон открыточелюстных стал тождественен насекомым.

Общие признаки

Открыточелюстных объединяют следующие признаки:

1. В антенне только два членика приводятся в движение мышцами: рукоятка приводится в движение мышцами, находящимися в голове, и содержит в себе мышцы, приводящие в движение второй членик — ножку. Внутри ножки располагается джонстонов орган — слуховой орган, у которого прикреплены к сочленовой мембране между рукояткой и ножкой. От ножки отходит также вторично расчлененный жгутик, у наиболее примитивных открыточелюстных состоящий из большого неопределенного числа члеников и имеющий щетинковидную форму. Такая форма жгутика связана с тем, что в процессе онтогенеза число члеников жгутика увеличивается за счет деления пополам члеников в проксимальной части жгутика и последующему их удлинению. У многих крылатых насекомых число вторичных члеников стабилизируется и жгутик приобретает иную форму (булавовидную, веретеновидную и др.);
2. Имеется 3 теменных простых глазка. Эти глазки, в отличие от сложных глаз , иннервируются не от зрительных долей мозга, а от особого глазкового центра. Они гомологичны науплиальным глазам ракообразных , некоторым фоторецепторам хелицеровых и, предположительно, теменным глазкам трилобитов , так что имеют древнее происхождение. Особенностью же глазков открыточелюстных насекомых является то, что передний из них непарный, образовавшийся в результате слияния пары глазков. Функция их до конца не выяснена, неясно также, почему они подверглись у многоножек и скрыточелюстных насекомых (доказательством исходного наличия двух пар теменных глазков у последних служит обнаружение их внутренних гомологов у ногохвосток );
3. Имеется тенториум ( tentorium ) — эндоскелет головы, имеющий эктодермальное происхождение. В состав тенториума входит пара передних рук и задний тенториальный мост . Передние руки тенториума — это апофизы , начинающиеся от переднего края головной капсулы около передних мыщелков мандибул . На внешней поверхности головы заметна пара углублений — передних тенториальных ямок , ведущих в передние руки тенториума. Снаружи эти ямки нередко соединены поперечной бороздкой, разделяющей лоб и наличник. Задний тенториальный мост образован парой слитых между собой апофизов, начинающихся в задней части головы между основаниями максилл и нижней губы и сливающихся между собой под пищеводом , над вентральной нервной цепочкой и позади окологлоточных коннектив. Наружние углубления, ведущие в задний мост, называются задними тенториальными ямками . По мнению некоторых авторов, передние руки тенториума гомологичны фольземовым рукам ногохвосток и аподемам фультур многоножек ;
4. Лапка вторично расчленена на 5 члеников ( тарзитов ), не имеющих собственных мышц. У многих открыточелюстных происходит вторичное уменьшение числа члеников вплоть до полной утраты расчлененности, но никогда не бывает больше 5 члеников. В других группах неполноусых лапки либо нерасчлененные, либо расчленены на несколько члеников (всегда меньше 5);
5. У самок имеется яйцеклад ( oviductus ), образованный сложенными вместе гонапофизами ( gonapophyses ) — своеобразными парными вентральными придатками VIII и IX сегментов брюшка , называемыми также первыми и вторыми створками яйцеклада . Гонапофизы представляют собой длинные выросты, отходящие от углов . Существует предположение, что они являются видоизмененными остатками конечностей своих сегментов. Благодаря тому, что IX сегмент брюшка у самки практически полностью редуцирован, и его кокситы почти до основания вдвинуты под кокситы VIII сегмента, основания обеих пар гонапофизов оказываются вплотную прижатыми друг к другу, образуя яйцеклад. У разных групп крылатых насекомых яйцеклад редуцируется, а в качестве функциональной замены ему образуется вторичный яйцеклад различных типов;
6. Половое отверстие самца открывается на границе IX и X сегментов брюшка, а не VIII и IX, как у скрыточелюстных . Обычно половое отверстие открывается на пенисе, который представляет собой вырост в сочленении IX стернита с X сегментом. Интересно, что у щетинохвосток пенис, хотя и имеется, но никогда не вводится в половые пути самки, поэтому некоторые исследователи полагают, что его исходная функция не была связана с копуляцией ;
7. На нижней стороне X сегмента вместо непарного стернита имеется пара парапроктов ( paraprocti ), а позади X тергита имеется эпипрокт ( epiproctus ), считающийся рудиментом XI сегмента брюшка; кроме того, конец брюшка, помимо церков, несет непарный парацерк , имеющий аналогичное церкам строение и в большинстве высокоорганизованных групп открыточелюстных вторично утраченный. Существуют гипотезы об исходном наличие парацерка у двухвосток , поэтому апоморфный статус парацерка спорен. Неясно и его происхождение;
8. Сегментарные дыхальца груди утрачены (в отличие от двухвосток и бессяжковых ).