Interested Article - Фотофосфорилирование

tammi
  • 2021-03-02
  • 2

Упрощённая схема фотофосфорилирования.

Фотофосфорили́рование — процесс синтеза АТФ из АДФ за счёт энергии света . Как и в случае окислительного фосфорилирования , энергия света расходуется на создание протонного градиента на или клеточной мембране бактерии, который затем используется АТФ-синтазой . Фотофосфорилирование — очень древняя форма фотосинтеза , которая есть у всех фототрофных эукариот , бактерий и архей . Различают два типа фосфорилирования — циклическое , сопряжённое с циклическим потоком электронов в электрон-транспортной цепи, и нециклическое , сопряжённое с прямым потоком электронов от H 2 O к НАДФ + в случае эукариот или другого донора электрона в случае бактерий, например, H 2 S . Как разновидность нециклического типа выделяют псевдоциклическое фотофосфорилирование, при котором акцептором электронов служит кислород .

Нециклическое фотофосфорилирование

H 2 O → Фотосистема II → QH 2 → Цит. b 6 f → Pc → Фотосистема I → НАДФН

Нециклическое фотофосфорилирование было открыто Д. Арноном в 1957 году. По сути, это нормальный ход световых реакций фотосинтеза, когда электрон от воды через цепочку мембранных и белковых переносчиков переходит к НАДФ + . Нециклический тип фотофосфорилирования, происходящий при оксигенном фотосинтезе — эволюционно более поздний процесс, который требует совместного действия двух фотосистем. Энергия света, поглощаемая двумя фотосистемами, расходуется на отрыв электронов от воды ( фотосистема II , ФСII), а затем ( фотосистема I , ФСI) на увеличение его энергии до того состояния, когда он становится способен восстановить ферредоксин и НАДФ + . В ходе этого процесса энергия электрона, полученная им от поглощения фотонов, частично расходуется на перекачку протонов и создание протонного градиента за счёт работы двух протонных помп : цитохром- b 6 f -комплекса и отчасти фотосистемы II. В результате энергия запасается не только в макроэргических связях АТФ, но и расходуется на создание химического потенциала восстановительных эквивалентов .

Физиологическое значение нециклического фотофосфорилирования определяется его ведущим вкладом в энергетику клетки . Оно не только является основным источником энергии для всех реакций, протекающих в клетке, но и поставляет очень важные метаболиты , в первую очередь, высоковосстановленный ферредоксин и НАДФН, необходимые для фиксации CO 2 в и работы ряда регуляторных систем ( ферредоксин-тиоредоксиновая регуляторная система ) .

Циклическое фотофосфорилирование

НАДФН / Ферредоксин → → QH 2 → Цит. b 6 f → Pc → Фотосистема I → НАДФН

Циклическое фотофосфорилирование — один из наиболее древних процессов запасания энергии в форме АТФ. При таком режиме фотофосфорилирования электрон движется по циклической цепи переноса электронов, сопряжённой с фотосистемой I. При этом электрон циркулирует по замкнутому пути, а вся энергия расходуется только на синтез АТФ .

При циклическом фотофосфорилировании электрон, перенесённый с фотосистемы I на НАДФН и далее перенесённый с НАДФН на ферредоксин , неким образом перемещается от восстановленного ферредоксина на пул пластохинона . Точный механизм этого процесса не известен. Полагают, что эту реакцию осуществляет особый фермент — . Затем от пластохинона через цитохром b 6 f -комплекс и пластоцианин электрон вновь попадает на фотосистему I. При этом происходит закачка протонов в полость тилакоида ; когда протоны возвращаются из люмена обратно в , они проходят по специальному каналу внутри АТФ-синтазы , что сопровождается синтезом АТФ. В качестве наиболее вероятного кандидата на роль ферредоксин-пластохинон-оксидоредуктазы в последнее время рассматривают , которая может образовывать комплекс с цитохром- b 6 f -комплексом. Предполагается, что она может переносить электроны с ферредоксина напрямую на пластохинон , связанный с цитохром- b 6 f -комплексом через специальный гем c n . Большое количество данных также говорит в пользу образования суперкомплекса из цитохром- b 6 f -комплекса, фотосистемы I, ферредоксин-НАДФ + -редуктазы и трансмембранного белка PGRL1. Образование и распад такого комплекса, как полагают, переключает режим потока электрона с нециклического на циклический и обратно .

Ещё один фермент, возможно, принимающий участие в этом процессе — это НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов , аналогичный НАДH-дегидрогеназному комплексу митохондрий и гомологичный бактериальному комплексу I . Он окисляет ферредоксин и передаёт электроны на пластохинон, предотвращая окислительный стресс . НАДН-дегидрогеназный комплекс хлоропластов образует суперкомплекс по крайней мере с двумя ФСI при помощи белков Lhca5 и Lhca6 . Протонный градиент, созданный в результате циклического фотофосфорилирования на мембране тилакоида, используется белками-переносчиками для встраивания в мембрану приходящих из стромы белков .

Циклическое фотофосфорилирование играет важную роль в различных метаболических процессах клетки. Оно служит источником дополнительного снабжения АТФ для восстановления СО 2 в цикле Кальвина и ассимиляции ионов NH 4 + , требующих высокого отношения АТФ/НАДФН, а также источником энергии для анаболических процессов. У группы С 4 -растений в клетках обкладки проводящего пучка циклическое фотофосфорилирование является единственным источником АТФ. Исследования также показали увеличение активности циклического фотофосфорилирования и его защитную роль в стрессовых условиях ( тепловой и солевой стрессы, фотоингибирование ) .

Псевдоциклическое фосфорилирование

При очень активном восстановлении пула ферредоксина происходит перенос электронов с ферредоксина на О 2 с образованием H 2 O (так называемая реакция Мелера ). Он сходен с циклическим транспортом тем, что в ходе этого процесса не синтезируется НАДФН , а только АТФ. Однако в условиях реакции Мелера соотношение АТФ/АДФ очень велико, так что имеющегося количества АДФ недостаточно для синтеза АТФ, и, как следствие, на мембране тилакоида создаётся очень высокий протонный градиент. В результате реакции происходит образование супероксид-анион-радикала O 2 - · , который превращается в O 2 и H 2 O 2 под воздействием фермента супероксиддисмутазы , а перекись превращается в воду ферментом .

Ещё один фермент, участвующий в псевдоциклическом транспорте, — терминальная оксидаза хлоропластов, гомологичная альтернативной оксидазе растительных митохондрий. Она окисляет пул пластохинона с участием кислорода, образуя воду и рассеивая энергию в форме тепла .

Бактерии и археи

Фотосинтезирующие бактерии способны осуществлять фотофосфорилирование (как циклическое, так и нециклическое), однако у них присутствует только один фотосинтетический реакционный центр , схожий по строению с фотосистемой I или II высших растений. Поскольку такие бактерии не могут использовать воду как неисчерпаемый источник электронов, в процессе не выделяется кислород, и такой фотосинтез является аноксигенным . Бактерии, осуществляющие нециклическое фотофосфорилирование, используют в качестве доноров восстановительных эквивалентов (то есть, электронов или атомов водорода) сероводород или другие соединения серы. Исключением являются цианобактерии , которые обладают двумя фотосистемами и способны осуществлять оксигенный фотосинтез подобно водорослям и высшим растениям .

Пурпурные бактерии

Пурпурные бактерии используют одну фотосистему, схожую по строению с ФСII растений и цианобактерий , но вместо хлорофиллов она несёт бактериохлорофиллы , а первичным акцептором электрона служит бактериофеофитин .

цит. с 2 → Фотосистема П 680 → QH 2 → Цит. bс → цит. с 2

Единственный тип фотофосфорилирования, доступный этим бактериям, — циклическое фотофосфорилирование. Возбуждённый электрон от главного пигмента П 680 поступает на бактериофеофитин, а оттуда на мембранный переносчик — хинон , который поступает в бактериальный цитохром- bc 1 -комплекс . Отсюда электрон поступает на растворимый переносчик — цитохром с 2 , который вновь возвращает его к реакционному центру . За счёт работы мембранных комплексов генерируется протонный градиент и может идти синтез АТФ, однако не происходит синтеза восстановительного эквивалента НАДН . Чтобы их синтезировать, необходимо использовать или молекулярный водород , или сероводород, которые могут напрямую восстановить НАД + . Для этих же целей часто используется окисление присутствующих в среде органических веществ . Кроме того, возможен обратный перенос электронов на ферредоксин с затратой АТФ, который идёт с уровня FeS-белка цитохром- bc 1 -комплекса .

Зелёные серобактерии и гелиобактерии

Зелёные серобактерии подразделяются на серных и несерных зелёных бактерий . Они используют реакционный центр схожий с ФСI растений, в котором первичным акцептором электрона является бактериохлорофилл. Им свойственна следующая схема фотосинтеза:

H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2- → Фотосистема П 840 → ферредоксин → НАДФН
ферредоксин → менахинон → Цит. bс → цитохром с 553 → Фотосистема П 840 → ферредоксин

Из схемы видно, что восстановительные эквиваленты могут синтезироваться путём простого нециклического переноса от ферредоксина, если в системе есть внешние доноры электронов (H 2 S, S 0 , S 2 O 3 2- и др.). Электроны поступают в цепь через восстановление менахинона или цитохрома с 553 . Однако нециклический поток электронов не вносит вклад в синтез АТФ, так как реакционный центр типа фотосистемы I не перекачивает протоны. Таким образом, зелёные серобактерии обладают только циклическим фотофосфорилированием, в которое вовлечён цитохром- bc 1 -комплекс. Любопытно, что по своей схеме циклическое фотофосфорилирование этих организмов очень схоже с таковым у высших растений и включает перенос электрона с ферредоксина на мембранный переносчик менахинон. Вышеописанная принципиальная схема фотосинтеза характерна для ещё одной группы фототрофных организмов — гелиобактерий . В отличие от зелёных серобактерий, гелиобактерии в качестве донора электронов испоьзуют только органические вещества (например, пируват ) .

Галоархеи

Особый случай фотофосфорилирования представляет собой фотофосфорилирование галоархей , которые создают протонный градиент на основе энергии света без использования типичных фотосистем или электрон-транспортных цепей. Вместо этого в их мембранах присутствует специальный белок — бактериородопсин , который в качестве кофактора несёт ковалентно связанный ретиналь . Поглотив фотон , ретиналь переходит из транс - в 13- цис -форму. При этом он изгибается и переносит протон с одного конца белка на другой. Далее ретиналь разгибается и возвращается в начальное положение, но уже без протона .

См. также

Примечания

  1. ↑ , с. 186.
  2. ↑ , с. 185.
  3. Cramer WA.; Zhang H.; Yan j.; Kurisu G.; Smith JL. Transmembrane traffic in the cytochrome b6f complex. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2006. — Vol. 75 . — P. 769—790 . — doi : . — .
  4. Cramer WA.; Yan J.; Zhang H.; Kurisu G.; Smith JL. Structure of the cytochrome b6f complex: new prosthetic groups, Q-space, and the 'hors d'oeuvres hypothesis' for assembly of the complex. (англ.) // Photosynth Res : journal. — 2005. — Vol. 85 , no. 1 . — P. 133—143 . — doi : . — .
  5. Masakazu Iwai, Kenji Takizawa, Ryutaro Tokutsu, Akira Okamuro, Yuichiro Takahashi & Jun Minagawa. Isolation of the elusive supercomplex that drives cyclic electron flow in photosynthesis (англ.) // Nature : journal. — 2010. — 22 April ( vol. 464 ). — P. 1210—1213 . — doi : .
  6. Hiroko Takahashi, Sophie Clowez, Francis-André Wollman, Olivier Vallon & Fabrice Rappaport. (англ.) // Nature Communications : journal. — Nature Publishing Group , 2013. — 13 June ( vol. 4 ). — doi : .
  7. Lianwei Peng, Hideyuki Shimizu, Toshiharu Shikanai,. (англ.) // J Biol Chem. : journal. — 2008. — Vol. 283 , no. 50 . — P. 34873—34879. . — doi : . 9 сентября 2017 года.
  8. Yamori W., Sakata N., Suzuki Y., Shikanai T., Makino A. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — Vol. 68 , no. 6 . — P. 966—976 . — doi : . 29 декабря 2014 года.
  9. Lianwei Peng, Hiroshi Yamamoto, Toshiharu Shikanai. (англ.) // Biochimica et Biophysica Acta (BBA) : journal. — 2011. — Vol. 1807 , no. 8 . — P. 945—953 . — doi : . 6 мая 2022 года.
  10. Chaddock, A.M.; Mant, A.; Karnauchov, I.; Brink, S.; Herrmann, R.G.; Klösgen, R.B.; Robinson, C. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1995. — Vol. 14 , no. 12 . — P. 2715—2722 . — . — PMC . 22 января 2022 года.
  11. Kenneth Cline and Hiroki Mori. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2001. — 20 August ( vol. 154 , no. 4 ). — P. 719—730 . — doi : . 18 июля 2015 года.
  12. , с. 117.
  13. McDonald A.E., Ivanov A.G., Bode R., Maxwell D.P., Rodermel S.R., Hüner N.P. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2011. — August ( vol. 1807 , no. 8 ). — P. 954—967 . — doi : . — . 24 сентября 2015 года.
  14. ↑ , с. 186.
  15. = Light-Harvesting Antennas in Photosynthesis / Green, Beverley, Parson, W.W.. — Springer-Science+Business Media, B. V., 2003. — Vol. 13. — P. 495. — (Advances in Photosynthesis and Respiration). — ISBN 978-90-481-5468-5 . 7 февраля 2016 года.
  16. Hayashi S., Tajkhorshid E., Schulten K. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2003. — September ( vol. 85 , no. 3 ). — P. 1440—1449 . — doi : . — . — PMC . 12 декабря 2018 года.

Литература

  • Физиология растений / Под ред. И. П. Ермакова. — М. : Академия, 2005. — 634 с.
  • Зитте П. и др. Ботаника / Под ред. В. В. Чуба. — 35-е изд. — М. : Академия, 2008. — Т. 2. Физиология растений. — 495 с.
  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — С. 46. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
Источник —

tammi
  • 2021-03-02
  • 2
  • Tags:

Same as Фотофосфорилирование

The title for the last searches