Одонатоидные , или стрекозообразные ( лат. Odonatoptera ) , — надотряд или клада стрекозообразных насекомых, включающий всех современных стрекоз ( Odonata ) и вымершие группы крылатых насекомых, живших в каменноугольном и пермском периодах .

Систематика

Состав и филогенетические взаимоотношения надотряда Odonatoptera дискутируются. Признано, что это отдельная от всех Neoptera клада крылатых насекомых. Существует несколько взглядов на отношения с близкими группами. Одни учёные считают, что Odonatoptera — это сестринский таксон к ( подёнки и другие), а таксон Palaeodictyopteroidea их сестринская или базальная группа, но все внутри монофилетической группы Palaeoptera . По другим взглядам Odonatoptera — сестринский таксон по отношению ко всем Neoptera, делая группу «Palaeoptera» парафилетической. Ещё одна гипотеза предполагает рассматривать Odonatoptera в качестве наиболее примитивной группы крылатых насекомых .

Отряды

• † Argentinoptera Petrulevicius & Gutiérrez, 2016
• † Campylopterodea Rohdendorf, 1962
• † Eugeroptera Petrulevicius & Gutiérrez, 2016
• † Geroptera Brodsky, 1994
• † Kukaloptera Petrulevicius & Gutiérrez, 2016
• † Carpenter, (1931
• † Protodonata Brongniart,1885 [ syn. Meganisoptera Martynov, 1932 ]
• † Tillyard, 1925 (включая Archizygoptera Handlirsch, 1906 )
• † Bechly, 1996
• Odonata Fabricius, 1793 — Стрекозы

Филогения

Odonatoptera	† † † Eugeroptera Palaeodonatoptera † Kukaloptera Plesiodonatoptera † Argentinoptera Apodonatoptera † Geroptera Neodonatoptera † † † Protodonata ( Meganisoptera ) Odonatoclada † † Campylopterodea Nodialata † Discoidalia † Stigmoptera † † Panodonata † † † Odonata

Иногда Odonata рассматривается в более широком таксономическом объёме (Odonata sensu lato ), не включая , Geroptera и Protodonata , но чаще таксон в таком объёме трактуется как безранговая клада Odonatoclada .

Эволюция

Отряд является одним из наиболее древних в классе насекомых. Группа отделилась от примитивных (Scarabaeones) ещё в раннем каменноугольном периоде . Наряду с сохранением столь примитивной особенности, как отсутствие криптостернии, стрекозообразные характеризуются развитием только им присущего прямомышечного аппарата крыльев, обе пары которых способны совершать не синхронные взмахи . В прошлом стрекозы также были многочисленны и разнообразны, о чём свидетельствуют довольно частые находки их остатков в отложениях разных геологических возрастов. В то же время в геологической истории стрекоз ещё остаётся немало пробелов. Так, мезозойская фауна известна практически исключительно по находкам в Евразии . Для полноценного описания филогении стрекоз имеется мало окаменелых находок из триасового , особенно раннего триасового периода. Сведения о видах стрекоз раннего мелового периода в основном ограничены находками в Восточной Азии .

Историческое развитие Meganeurida

В составе отряда примитивными считаются гигантские стрекозоподобные насекомые Meganeurina из-за отсутствия у них таких структур, характерных для крыла современных стрекоз, как узелок и птеростигма. Они раньше других «стрекоз» появились в истории эволюции насекомых в конце раннего каменноугольного периода . Основное направление эволюции меганевриновых было увеличение размеров, хотя самые древние и примитивные из них (представители из семейства Eugeropteridae ) были невелики — длина их крыльев составляла 4—5 см. В раннем пермском периоде среди стрекоз отряда появились настоящие гиганты: у Meganeuropsis размах крыльев превышал 70 см . Это были самые крупные из всех известных насекомых. Отсутствие узелка и птеростигмы указывает на меньшее совершенство их полёта в сравнении с другими стрекозами. Узкое и длинное крыло с острой вершиной считается характерным признаком планера. В позднем карбоне — раннем пермском периоде меганеврины достигли наивысшего расцвета и широко расселились в тропических болотистых лесах. К концу пермского периода их разнообразие снижается и в триасовый период переходит единственное семейство . Меганевриновые стрекозы дали начало двум группам потомков, преимущественно пермской — , и эндемичной для триасового периода — . Наиболее близки к гигантским стрекозам дитаксиневриновые. Их ноги образуют т. н. «ловчую корзину». Отличительной особенностью подотряда является узелок и птеростигма . Его обособление, по-видимому, связано с совершенствованием лётных качеств крыла. Полного расцвета дитаксиневриновые достигли в раннем пермском периоде . В послепермских отложениях дитаксиневриновые не обнаружены. Одновременно с дитаксиневриновыми в ранней перми появились стебельчатокрылые потомки — подотряд Kennedyina (инфраотряд Kennedyomorpha). К группе принадлежали мелкие и средней величины насекомые с резко стебельчатыми крыльями длиной до 90 мм, которые в покое косо складывались над брюшком дорзальными поверхностями внутрь. Узелок был развит в разной степени и у всех представителей группы имелась птеростигма. «Ловчая корзина» не выражена и судя по строению ног, эти насекомые охотились хватая сидящих насекомых и прилагали большие усилия, чтобы оторвать их от субстрата .

Во второй половине перми, с появлением среди Meganeurida наметилась вторая эволюционная линия, развитие которой привело к появлению ещё одного подотряда стрекоз со стебельчатыми крыльями — Triadophlebiina. Экологически представители данной группы были близки к Kennedyina, но, в отличие от них, питались малоподвижными не мелкими насекомыми, на что указывают крупные размеры большинства представителей данной группы .

Историческое развитие современных групп

Первые Libellulida известны по немногочисленным находкам из триасовых отложений в Австралии , Африке и Южной Америке , где Meganeurida к тому времени уже практически вымерли. В фауне Евразии тех времён всё ещё преобладали , сильно изменившиеся, но ещё многочисленные и разнообразные. Libellulida в фауне Евразии были исключительно редки. Быстрое развитие подотряда началось во второй половине триасового периода , но его распространение все ещё ограничивалось континентами Южного полушария. С наступлением раннего юрского периода они достигли вершины своей эволюции и заняли господствующее положение среди стрекоз Евразии .

В юрском периоде на смену палеозойским группам пришли мезо-кайнозойской группы: Libellulomorpha и Lestomorpha, имеющие водных личинок и более совершенный летательный аппарат .

Предки калоптеригиновых (Calopterygoidea) гораздо дальше отошли от исходного состояния. Их крылья сузились и стали стебельчатыми, у них исчезли отличия в форме обеих пар крыльев, а их жилкование в большинстве таксонов частично редуцировалось . В отличие от своих пермских аналогов стебельчатокрылые Libellulida унаследовали от предков «ловчую корзину», а с ней вместе и способность хватать насекомых как на субстрате, так и в воздухе. Водное дыхание личинок совершенствовалось иначе, чем у представителей предыдущей группы. Частично газообмен осуществлялся, как у предков, дыхательным эпителием ректума, но его также дополняли наружные пластинчатые жабры, являющиеся производными от эпи- и парапроктов. Позднее, при колонизации текучих водоёмов, первичные жабры видоизменялись, утратили способность к газообмену, и их заменили наружные жабры другого происхождения и строения. Следующая дивергенция разделила ствол Libellulina и Heterophlebiina на общего предка первых двух подотрядов и предка Epiophlebiina. Первая ветвь сохранила широкие основания своих крыльев и полный набор жилок, их личинки по-прежнему заселяли стоячие воды .

В юрском периоде широкое распространение получают стрекозы подотряда Anisozygoptera . В меловом периоде они уже гораздо менее численные. Стрекозы подотряда Anisoptera в этот период представлены обособленным вымершим семейством, близким к современным реофильным Cordulegastridae . Почти совершенно не встречаются в мелу стрекозы Zygoptera . Для позднемелового-палеогенового периода характерными являются многочисленны Zygoptera, особенно Agrionoidea; однако их личинки редки, что указывает на развитие их в основном вне озёр. На протяжении всего палеогена довольно широко распространены Aeshnidae , но почти отсутствуют Lestidae, Coenagrionidae , ; редки Chironominae; совершенно отсутствуют Limnephilidae и др. Кайнозойская фауна стрекоз в общих чертах соответствует современной. К началу неогена энтомофауна приобретает в целом современный облик. Количество Zygoptera резко сокращается, Lestidae и Coenagrionidae наоборот увеличивается, а другие группы и прежде всего Agrionoidea становятся редкими. Личинки Libelluloidea обычны с середины миоцена , и составляют основную массу стрекоз, частично — Aeschnidae .

Примечания

Литература

• Фрэнк Карпентер 1992. Superclass Hexapoda. Volume 3 of Part R, Arthropoda 4; , Boulder, Colorado, .
• Дэвид Гримальди , (неопр.) . — Cambridge University Press , 2005-05-16. — ISBN 0-521-82149-5 .

Ссылки

• (недоступная ссылка) ( , 2005)