Зелёные несе́рные бакте́рии , или зелёные ни́тчатые серобакте́рии , — филогенетически однородная группа факультативно анаэробных бактерий, осуществляющих аноксигенный фотосинтез, использующих H ₂ S, H ₂ , сахара , аминокислоты и органические кислоты в качестве доноров электронов. В отличие от зелёных серобактерий , зелёные несерные бактерии при окислении сероводорода откладывают элементарную серу вне клеток, за что и получили своё название. Следует отметить, что зелёные несерные бактерии филогенетически довольно далеко отстоят от зелёных серобактерий . Изначально к этой группе относили весь класс Chloroflexia , но позднее такие представления были пересмотрены, когда выяснилось, что микроорганизмы порядка не способны к фотосинтезу. Согласно современным представления, к этой группе относят представителей четырёх родов .

Все организмы этой группы имеют отрицательную окраску по Граму , однако такой результат часто противоречит микроскопическим и биохимическим исследованиям. Так, некоторые окрашиваются грамположительно или грамвариабельно в зависимости от условий. Согласно последним молекулярно биологическим исследованиям, все представители типа могут оказаться монодермными микроорганизмами, поскольку в секвенированных геномах их представителей отсутствуют белки, ответственные за синтез типичных липидов внешней мембраны, а также белки, ответственные за её биогенез. Подобные выводы подтверждаются результатами электронной микроскопии многих представителей этого класса. Полагают, что необычное окрашивание может быть связано с атипичной структурой пептидогликана и покрывающего его S-слоя . Однако клеточная стенка большинства представителей этого отдела всё ещё остаётся не исследованной и не охарактеризованной при помощи электронной микроскопии , поэтому вопрос о строении клеточной стенки этих бактерий остаётся открытым .

Характеристика

Зелёные несерные бактерии имеют палочковидные клетки, собранные в нити, с чехлами или без них, передвигающиеся скольжением и обладающие рядом таксисов . Длина трихомов достигает 100—300 мкм. Клетки внутри трихома размножаются поперечным бинарным делением. Некоторые обладают газовыми вакуолями . Запасное вещество — поли-β-гидроксиалконаты и полиглюканы. Молярное содержание ГЦ-оснований колеблется от 53 до 55 % . Клеточные стенки содержат значительно количество ненасыщенных и неразветвлённых жирных кислот . Вспомогательные пигменты представлены β- , γ-каротином или . Фотосинтетический аппарат локализован в хлоросомах и на цитоплазматической мембране . Хлоросомы связаны с ЦПМ и образуют хорошо выраженные скопления. Бактериохлорофиллы (есть бактериохлорофиллы a и c) синтезируется на свету и в темноте, но в отсутствии кислорода . Способны к фотоавтотрофии, но предпочитают фотогетеротрофный или иногда хемогетеротрофный образ жизни. Среди зелёных несерных бактерий есть мезофильные и термофильные формы. Растут при pH 7,0—9,0, некоторые требуют повышенной концентрации NaCl (5—12 % по массе). Все зелёные несерные бактерии обладают значительной толерантностью к H ₂ S .

Физиология

Имеют полный ЦТК и глиоксилатный шунт и могут использовать широкий набор органических субстратов. Отдельные представители для роста нуждаются в наборе витаминов . Азот потребляют в виде солей аммония и органических соединений. Представители Chloroflexus способны к .

Фиксация диоксида углерода осуществляется в ходе необычного цикла — 3-гидроксипропионатного пути , суммарное уравнение которого:

2СO ₂ + 4H ⁺ + 3 АТФ → глиоксилат

У отдельных штаммов Chloroflexus имеется и более простой цикл — . У ряда организмов, не имеющих глиоксилатного шунта , при росте на органических субстратах эти пути могут играть роль анаплеротических реакций. У представителей рода показана фиксация углекислоты в цикле Калвина и азотофиксация . Такое существенное отличие от других микроорганизмов послужило причиной выделения их в отдельное семейство.

Следует заметить, что для многих представителей этого типа вопрос о способе питания и метаболических путях остаётся открытым, поскольку выделение нитчатых организмов в чистые культуры представляет значительную трудность из-за существования в их слизистых чехлах многочисленных микроорганизмов-спутников.

Аноксигенный фотосинтез осуществляется при помощи бактериохлорофиллов a и c. Из переносчиков найдены цитохромы c и b, менахиноны 8 и 9, FeS-белки. Представители этой группы требуют для фотосинтеза высокой интенсивности света. Поскольку в цепи переноса электронов этой группы микроорганизмов отсутствует ферредоксин , они неспособны к прямому синтезу восстановительных эквивалентов. Вместо этого у них происходит обратный транспорт электронов от менахинона к НАД ⁺ с затратой АТФ . Фотосинтез подавляется присутствием молекулярного кислорода и стимулируется его отсутствием, высокой концентрацией тиосульфата и фотолитоавтотрофными условиями .

Местообитание

Предпочитают горячие серные и пресные воды. Chloroflexus aurantiacus наряду с термофильными цианобактериями составляет основу цианобактериальных матов .

Примечания

Литература

• Нетрусов А. И., Котова И. Б. . Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 . — С. 46.
• Нетрусов А. И., Бонч-Осмоловская Е. А., Горленко В. М. и др. . Экология микроорганизмов. — М. : Издательский центр «Академия», 2004. — 266 с. — ISBN 5-7695-1566-X .
• Гусев М. В., Минеева Л. А. . Микробиология. — 4-е издание, стереотипное. — М. : Издательский центр «Академия», 2003. — 464 с. — ISBN 5-7695-1403-5 .