Interested Article - Африканский волчий шакал

Африканский волчий шакал , или волчий шакал ( лат. Canis lupaster ), — вид хищных млекопитающих рода волков семейства псовых .

Распространение

Вид распространён на севере и северо-востоке Африки . Ареал вида занимает территорию от Сенегала на восток до Египта , включая Марокко , Алжир , Тунис и Ливию на севере Нигерии , Чада и Танзании на юге . Встречается в степных и равнинных полупустынных районах, в том числе в аридных регионах. В Атласских горах этот вид наблюдался на высоте до 1800 метров.

Таксономическая история

Ранние описания

Череп африканского волчьего шакала (слева) и обыкновенного шакала (справа). Обратите внимание на более приподнятый лоб и более узкую морду у первого .

Аристотель (384—322 до н. э.) первым дал письменное описание египетских волков, отметив, что по размеру они уступают греческим. Египтолог Георг Эберс (1879) также утверждал, что египетские волки не такие большие, как европейские, и поэтому представляют собой «меньшую разновидность». Название Ликополиса , египетского города греко-римского периода, где был почитаем Анубис , означает «волчий город». По Эберсу, в Ликополисе были найдены многие кости мумифицированных волков. Боденхеймер (1960) писал, что среди многих мумий собак найдены также «два вида шакалов », ничего не упоминая о волках .

Иллюстрация гибридных щенков обыкновенного и волчьего шакалов, выведенных в неволе

В 1820 году Фредерик Кювье выделил отдельный от обыкновенного шакала вид Canis anthus , охарактеризовав его как более элегантное животное с более мелодичным голосом и менее сильным запахом. Видовое название anthus дано в честь семейства аркадских Антуанов, описанного Плинием Старшим в его « Естественной истории », члены которого якобы выбирали по жребию, кто из них превратится в волка на последующие несколько лет . Эдуард Рюппель предположил, что это животное было предком египетских борзых , и называл его Wolf’s-hund (волчья собака) . Чарльз Гамильтон Смит классифицировал вид как Thous anthus , по-английски называя его thoa или thous dog .

В 1821 году была предпринята попытка скрестить обыкновенного шакала и волчьего шакала в неволе, в результате чего родилось пять детенышей, трое из которых умерли до отъема от груди. Было отмечено, что два выживших детёныша никогда не играли друг с другом и имели совершенно разные темпераменты; один унаследовал застенчивость обыкновенного шакала, а другой был привязан к людям .

Английский биолог в своих трудах подчёркивал различия между обыкновенным и волчьим шакалами:

Это хороший вопрос, следует ли считать обыкновенного шакала из Северной Африки принадлежащим к тому же виду [что и волчий шакал] … Конечно, различия в окраске, существующие между этими формами, не так велики, как те, что встречаются между различными местными разновидностями C. lupus . Тем не менее, мы склонны … разделять северо-африканских и индийских шакалов … Причина, по которой мы предпочитаем временно разделять их, заключается в том, что, хотя разница между двумя формами (африканской и индийской) незначительна в отношении окраски, тем не менее, она кажется весьма устойчивой. Из семнадцати шкур индийской формы мы нашли только одну, у которой отсутствует основная черта — отличные оттенки. Уши также относительно короче, чем у североафриканской формы. Но есть ещё один признак, которому мы придаём большое значение. Как бы сильно ни различались разные расы волков по размеру, нам не удалось найти каких-либо постоянных отличительных признаков в их форме черепа или пропорциях долей любого из зубов. Насколько нам удалось наблюдать, такие различия действительно существуют между индийскими и североафриканскими шакалами.

Оригинальный текст (англ.)

it is a nice question whether the Common Jackal of North Africa should or should not be regarded as of the same species [as the golden jackal]...Certainly the differences of coloration which exist between these forms are not nearly so great as those which are to be found to occur between the different local varieties of C. lupus. We are nevertheless inclined...to keep the North-African and Indian Jackals distinct...The reason why we prefer to keep them provisionally distinct is that though the difference between the two forms (African and Indian) is slight as regards coloration, yet it appears to be a very constant one. Out of seventeen skins of the Indian form, we have only found one which is wanting in the main characteristic as to difference of hue. The ears also are relatively shorter than in the North-African form. But there is another character to which we attach greater weight. However much the different races of Wolves differ in size, we have not succeeded in finding any constant distinctive characters in the form of the skull or the proportions of the lobes of any of the teeth. So far as we have been able to observe, such differences do exist between the Indian and North-African Jackals.

— Mivart (1890)

Было известно, что псовые, особенно в Египте, гораздо более похожи на серых волков, чем популяции в других частях Африки, из-за чего в 1832 (1833) году Вильгельм Гемприх и Христиан Готфрид Эренберг дали им биномиальное название Canis lupaster . В 1880 году Томас Генри Хаксли , указав на сходство между черепами C. lupaster и азиатских (индийских) волков , классифицировал их как подвиды серого волка ( Canis lupus ) . Тем не менее, в 1926 году Эрнст Шварц рассматривал волчьего шакала как то же самое животное, что и обыкновенный .

В 1981 году зоолог Уолтер Фергюсон представил доводы в пользу того, что волчий шакал на самом деле является подвидом серого волка ( Canis lupus lupaster ), аргументируя свои выводы краниологическими измерениями. Фергюсон отметил, что классификация животного как шакала была основана исключительно на его небольшом размере и предшествовала открытию C. l . arabs , который по размеру занимает промежуточное положение между C. l. lupus и lupaster .

Открытия XXI века

Обыкновенный шакал (сверху) и африканский волчий шакал (снизу)

Дальнейшие сомнения относительно родства волчьего шакала с обыкновенным шакалом возникли в декабре 2002 года, когда в пустыне Данакил в Эритрее было замечено псовое, внешне не похожее на обыкновенного шакала или представителя любого другого из ещё шести признанных видов псовых, обитающих в этой географической области, но сильно походившее на серого волка. Данный регион ранее оставался в значительной степени неизведанным из-за сурового климата и вовлечённости в Войну за независимость Эритреи и последующий Эфиопо-эритрейский конфликт . Тем не менее, местные афарские племена знали о существовании животного и называли его wucharia (волк) .

В 2011 году в нескольких популяциях «обыкновенных шакалов» из Египта и полуострова Сомали , классифицировавшихся как Canis aureus lupaster , были обнаружены последовательности митохондриальной ДНК (мтДНК), больше похожие на те, что обнаружены у серого волка, чем у обыкновенного шакала . Последовательности мтДНК, схожие с такими у волков, встречаются у животных на протяжении примерно 6000 км, включая территории Алжира , Мали и Сенегала . Кроме того, у выбранных образцов было обнаружено гораздо большее разнообразие нуклеотидов и гаплотипов , чем у индийских и гималайских волков , что указывает на более крупную предковую популяцию и эффективную современную (≈ 80 000 самок). В исследованиях 2011 года и 2012 гг. предлагалось реклассифицировать Canis aureus lupaster в подвид серого волка, Canis lupus lupaster .

В 2015 году был проведён генетический анализ митохондриальных и большой выборки волкоподобных псовых из Северной, Восточной и Западной Африки . Анализ показал, что на самом деле все эти псовые отличаются от обыкновенного шакала с генетической дивергенцией, составляющей около 6,7 % , что больше, чем дивергенция между серыми волками и койотами (4 %) и серыми волками и домашними собаками (0,2 %) . Более того, исследование показало, что африканские волкоподобные псовые (переименованные в Canis lupaster ) более близки к серым волкам и койотам, чем к обыкновенным шакалам, и что C. l. lupaster представляет собой отдельный фенотип африканского волчьего шакала, а не настоящего серого волка .

В исследовании 2017 года С. Виранта и соавторы отметили, что таксон Canis anthus Cuvier, 1820 следует считать nomen dubium . Решение было обосновано тем, что Кювье выбрал в качестве голотипа вида самку из Сенегала, которая, вероятно, на самом деле относится к виду Lupulella adusta ( полосатый шакал ). В дальнейшем Кювье описал самца, который, вероятно, слишком сильно отличается от самки, чтобы принадлежать к тому же самому виду. Голотип Canis anthus ныне утерян и, соответственно, невозможно проверить его видовую принадлежность. Для разрешения путаницы было предложено отдать приоритет названию Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832 ; данный таксон был описан более подробно и последовательно, а его голотип по сей день находится в Музее естествознания (Берлин) и доступен для изучения . Инициатива выделения таксона Canis lupaster вместо Canis anthus была поддержана в крупном генетическом исследовании 2018 года .

В 2019 году на семинаре IUCN/SSC Canid Specialist Group была дана рекомендация, согласно которой, поскольку видовая принадлежность типового экземпляра Canis anthus Cuvier, 1820 неопределима, валидным названием следует считать Canis lupaster Hemprich & Ehrenberg, 1832 . Новая таксономия была признана Красной книгой МСОП и Американским обществом маммалогов .

Филогения

Филогенетическое положение таксона можно отобразить следующей кладограммой :

† Ужасный волк ( Aenocyon dirus )

Lupulella

Полосатый шакал ( Lupulella adusta )

Чепрачный шакал ( Lupulella mesomelas )

Гиеновидная собака ( Lycaon pictus )

Красный волк ( Cuon alpinus )

Волки ( Canis )

Эфиопский шакал ( Canis simensis )

Обыкновенный шакал ( Canis aureus )

Африканский волчий шакал ( Canis lupaster )

Койот ( Canis latrans )

Восточный волк ( Canis lycaon )

Рыжий волк ( Canis rufus )

Волк ( Canis lupus )

Собака ( Canis familiaris )

Подвиды

Согласно справочнику Canids of the World (2018), существует три подвида африканских волчьих шакалов :

Подвиды	Автор	Ареал	Синомимы
Североафриканский (золотистый) волк C. l. lupaster		Египет, Алжир, Мали, Эфиопское нагорье и Сенегал	C. aureus lupaster C. lupus lupaster C. lupaster C. sacer (Hemprich & Ehrenberg, 1833)
Западноафриканский (Сенегальский) золотистый волк C. l. anthus	F. Cuvier , 1820	Сенегал	C. a. senegalensis (C. E. H. Smith, 1839)
Восточноафриканский (Кенийский) золотистый волк C. l. bea	Heller, 1914	Кения , Танзания

Примечания

↑ Viranta S., Atickem A., Werdelin L., Stenseth C. N. (англ.) // BMC Zoology : journal. — 2017. — Vol. 2 , iss. 1 . — P. 1—9 . — ISSN . — doi : . 20 июля 2018 года.
Сулимов К. Т. Культура отечественного собаководства XX–XXI вв. (комментарии, реплики, размышления). — М. : Институт Наследия , 2016. — С. 13, 15. — 210 с. — ISBN 978-5-86443-212-9 .
(рус.) . Псовые (Canidae). Дата обращения: 18 августа 2018. 18 августа 2018 года.
, pp. 41—43.
↑ Koepfli K.-P., Pollinger J., Godinho R., et al. (англ.) // Current Biology : journal. — Cell Press , 2015. — 17 August ( vol. 25 , no. 16 ). — P. 2158—2165 . — doi : . — . 7 ноября 2015 года.
↑ Ferguson W. W. The systematic position of Canis aureus lupaster (Carnivora : Canidae) and the occurrence of Canis lupus in North Africa, Egypt and Sinai (англ.) // _en : journal. — 1981. — Vol. 45 , iss. 4 . — P. 459—466 . — ISSN . — doi : .
Cuvier F. Le Chacal de Sénégal, Femelle (фр.) // Histoire Naturelle des Mammifères / In: G. St. -Hilaire E., Cuvier F, editors. — Paris, A: Belin, 1820. — P. 1—3 .
, " .
Rüppell E. // Atlas zu der Reise im nördlichen Afrika (нем.) . — Frankfurt am Main: Senckenbergische Naturforschende Gesellschaft, 1826. — S. 44—46.
Smith C. H. , Sir Jardine W. (англ.) . — Edinburgh: W. H. Lizars, 1839. — Vol. I. — P. 193—194.
, " ".
, pp. 36—37.
.
Huxley T. H. On the Cranial and Dental Characters of the Canidæ. (англ.) // Proceedings of the Zoological Society of London : journal. — 1880. — Vol. 48 , iss. 2 . — P. 238—288 . — ISSN . — doi : .
Schwarz E. (нем.) // Senckenbergiana. — Frankfurt A. M., 1926. — Bd. 8 . — S. 39—47 . 7 августа 2021 года.
Tiwari J. K., Sillero-Zubiri C. (англ.) // Canid News. — 2004. — Vol. 7 , no. 5 . 23 июля 2020 года.
Rueness E. K., Asmyhr M. G., Sillero-Zubiri C., Macdonald D. W., Bekele A. (англ.) // PLOS One : journal. — 2011. — Vol. 6 , iss. 1 . — P. e16385 . — ISSN . — doi : . 19 февраля 2022 года.
Gaubert P,, Bloch C., Benyacoub S., Abdelhamid A., Pagani P. (англ.) // PLOS One : journal. — 2012. — Vol. 7 , iss. 8 . — P. e42740 . — ISSN . — doi : . 19 февраля 2022 года.
Wayne R. K. Molecular evolution of the dog family (англ.) // Trends in Genetics : journal. — 1993. — Vol. 9 , iss. 6 . — P. 218—224 . — ISSN . — doi : . — .
Gopalakrishnan S., Sinding M.-H. S., Ramos-Madrigal J., et al. (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28 , iss. 21 . — P. 3441—3449.e5 . — ISSN . — doi : .
Alvares F., Bogdanowicz W., Campbell L. A.D., et al. (англ.) // IUCN/SSC Canid Specialist Group. — 2019. 8 марта 2021 года.
(англ.) . The IUCN Red List of Threatened Species . Дата обращения: 7 августа 2021.
(англ.) в базе данных Американского общества маммалогов ( ASM Mammal Diversity Database ).
Perri A. R., Mitchell K. J., Mouton A., et al. Dire wolves were the last of an ancient New World canid lineage (англ.) // Nature. — 2021. — P. 1—5 . — ISSN . — doi : .
Gopalakrishnan S., Sinding M.-H. S., Ramos-Madrigal J., et al. (англ.) // Current Biology : journal. — 2018. — Vol. 28 , iss. 21 . — P. 3441—3449.e5 . — ISSN . — doi : . — .
von Holdt B. M., Cahill J. A., Fan Z., Gronau I., Robinson J. (англ.) // Science Advances : journal. — 2016. — Vol. 2 , iss. 7 . — P. 1—13 . — ISSN . — doi : . 7 августа 2021 года.
Castelló J. R. Canids of the World: Wolves, Wild Dogs, Foxes, Jackals, Coyotes, and Their Relatives (англ.) / Foreword by _en . — Princeton and Oxford: Princeton University Press , 2018. — P. 126—131. — 331 p. — ISBN 978-0-691-18372-5 . — ISBN 978-0-691-17685-7 .

Литература

Оригинальное описание:
- Hemprich F. G. , Ehrenberg C. G. Symbolae Physicae quae ex Itinere Africam Borealem er Asoam Occidentalem Decas Secunda (англ.) . — Berlin: Ex Officina Academica, 1833.
Mivart G. (англ.) . — London: R. H. Porter , 1890.
Saint-Hilaire E. G. , Cuvier F. (фр.) . — A Paris: _fr , 1824. — Т. 3.
Cheryl Lyn Dybas, «A Wolf in Jackal’s Clothing», Africa Geographic (July 2012)
Cheryl Lyn Dybas, «In the Long Shadow of the Pyramids and Beyond: Glimpse of an African… Wolf?», International Wolf Center (Spring 2015)
& Jane Goodall (1971), Innocent Killers , Houghton Mifflin Company Boston