Рамфори́нх ( лат. Rhamphorhynchus , от др.-греч. ῥάμφος — клюв и ῥύγχος — морда) — род длиннохвостых птерозавров из подсемейства семейства Rhamphorhynchidae , живших в юрском периоде ( 161,2—145,0 млн лет назад) на территории Европы ( Португалия , Германия , Великобритания ) и Африки ( Танзания ) . Впервые описан палеонтологом Германом фон Майером в 1847 году. Включает в себя 3 валидных вида. Отличительной чертой рамфоринхов были длинные, укреплённые связками хвосты с характерной ромбовидной кисточкой на конце.

Хотя фрагментарные остатки рамфоринхов найдены в Англии, Танзании и Португалии, лучше всего сохранились образцы из Зольнхофенских известняков , Германия. Многие из этих окаменелостей сохранили не только кости, но и отпечатки мягких тканей, таких, как мембрана крыла. Разрозненные зубы, возможно, принадлежавшие рамфоринху, обнаружены в Португалии .

Описание

Череп

В своём докладе 1927 года немецкий палеонтолог Фердинанд Бройли утверждал, что обнаружил гребень из тонкой кости высотой в 2 мм, который проходил по большей части длины черепа одного экземпляра, что якобы подтверждалось отпечатками на окружающей породе и небольшими остатками самого гребня . Однако последующие исследования этого образца в 1975 году и в 2002 году с использованием как видимого, так и ультрафиолетового света не нашли никаких следов гребня; учёные пришли к выводу, что Бройли ошибся. Они заключили, что предполагаемый гребень был дефектом сохранения .

Челюсти рамфоринхов несли острые игольчатые зубы, направленные вперёд, а острый, изогнутый, беззубый клюв указывает, в основном, на рыбную диету; в самом деле, рыба и остатки головоногих часто встречаются среди содержимого желудков рамфоринхов, а также в копролитах . Когда челюсти рамфоринха смыкались, верхний и нижний ряды зубов перекрещивались друг с другом, что также наводит на мысль о рыбной диете . В верхней челюсти птерозавра было 20 зубов, нижняя челюсть несла 14 зубов .

Посткраниальный скелет

Скелет рамфоринхов насчитывал 7 шейных , 16 грудных , 2 поясничных , 4—5 крестцовых и 40 и более хвостовых позвонков. Грудина была весьма крупной, четырёхугольной, с хорошо развитым килем и длинным передним выростом. Плечевые кости были относительно короткими, но мощными. Предплечье в полтора раза и более длиннее плеча, пястные кости в полтора-два раза короче плеча и в 18—19 раз короче летательного пальца. Первые (наиболее длинные) фаланrи летательноrо пальца в 2,5 раза длиннее плеча. Предлобные кости тонкие, без расширений, изогнутые под прямым уrлом. Бедренные кости заметно короче плечевых, а большие берцовые равны им или превосходят их по длине. Размеры тела рамфоринхов достигали 40 см и более .

История изучения и классификация

О первом названном образце рамфоринха было доведено до сведения Самуэля Томаса Зёммеринга коллекционером в 1825 году. Зёммеринг пришёл к выводу, что образец принадлежал древней птице. Когда дальнейшее препарирование вскрыло у образца зубы, Мюнстер отправил слепок профессору Георгу Августу Гольдфусу , который определил животное как птерозавра. Как и большинство птерозавров, описанных в середине XIX века, рамфоринхи изначально считались разновидностью птеродактиля . Тем не менее, многие учёные того времени ошибочно называли птеродактиля Ornithocephalus . Поэтому данный образец первоначально был назван Ornithocephalus Münsteri . Об этом впервые упомянул сам Мюнстер в 1830 году . Тем не менее, описание, которое сделало название валидным , было дано в статье Гольдфуса 1831 года, дополнявшей короткую статью Мюнстера . Впоследствии МКЗН запретила использование нестандартных символов латиницы, таких, как ü , в написании научных названий, и написание münsteri было исправлено на muensteri Ричардом Лидеккером в 1888 году.

В 1839 году Мюнстер описал другой вид, который он считал принадлежавшим к Ornithocephalus (птеродактилю), с характерным длинным хвостом. Он назвал его Ornithocephalus longicaudus , что означает «длинный хвост», чтобы отличать его от образцов с короткими хвостами (настоящих птеродактилей) .

В 1845 году Герман фон Майер официально исправил название вида Ornithocephalus münsteri на Pterodactylus münsteri , поскольку название птеродактиль на тот момент было уже признано и имело приоритет над Ornithocephalus . В своей следующей работе 1846 году с описанием нового вида длиннохвостого «Pterodactyl» , фон Майер пришёл к выводу, что длиннохвостые формы достаточно отличаются от короткохвостых форм для того, чтобы разместить их в подрод, и назвал новый вид Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi в честь владельца образца коллекционера Карла Эминга фон Гемминга, который позже продал образец Музею Тейлора в Харлеме . В 1847 году фон Майер «повысил» таксономический статус рамфоринха до полноценного рода и официально включил в него два длиннохвостых вида, известных на то время — Р. longicaudus и Р. gemmingi . Типовым видом рамфоринха стал R. longicaudus , его типовой экземпляр также был продан Музею Тейлора, где размещается до сих пор под индексом TM 6924.

Оригинальный вид, Pterodactylus muensteri , оставался неверно классифицированным до 1861 года, когда Ричард Оуэн опубликовал книгу с переоценкой, где дал виду название Rhamphorhynchus münsteri .

Типовой образец R. muensteri , описанный Мюнстером и Гольдфусом, был утерян во время Второй мировой войны . Если есть возможность, в случае утраты типового образца или слишком плохого его состояния, назначается новый типовой образец, или неотип . В своём обзоре 1975 года Петер Велльнхофер отказался назначить неотип, поскольку ряд высококачественных слепков оригинального образца был всё ещё доступен среди музейных коллекций . Они служат .

К 1990-м годам, после проведённого Велльнхофером уплотнения многих ранее названных видов, были признаны 5 видов из Зольнхофенских известняков Германии и несколько других из Португалии, Африки и Великобритании на основе фрагментарных остатков . Большинство зольнхофенских образцов немного отличались друг от друга размерами, а также признаками, зависящими от размера, например, длиной черепа .

В 1995 году исследователь птерозавров Кристофер Беннетт опубликовал обширный обзор признанных в настоящее время немецких видов. Он пришёл к выводу, что все якобы отдельные зольнхофенские виды на самом деле — возрастные группы одного вида R. muensteri , представляющие особей разного возраста, молодняка в меньшем количестве, взрослых особей — в бо́льшем. Обзор Беннетта не учитывал образцы из Великобритании и Африки, но он предположил, что их следует рассматривать в качестве неопределённых членов семейства Rhamphorhynchidae , а не обязательно как виды самого рамфоринха. Несмотря на сокращение рода к одному виду, типовым видом оставался R. longicaudus .

Приведённая ниже кладограмма отражает результат филогенетического анализа , проведённого Андресом и Майерсом в 2013 году .

Палеобиология

Традиционно, большой разброс в размерах между образцами рамфоринхов объяснялся видовой дифференциацией. Однако, в статье 1995 года Беннетт утверждал, что эти «виды» на самом деле представляют собой возрастные классы одного вида, Rhamphorhynchus muensteri , от птенцов до взрослых. Исходя из этой интерпретации, Беннетт обнаружил несколько существенных изменений, которые происходили у R. muensteri с возрастом .

Подростковые особи рамфоринхов имели относительно короткие черепа с большими глазницами. Беззубые кончики клювов у подростков были короче, чем у взрослых; закруглённые, тупые кончики нижних челюстей становились длинными и тонкими по мере роста животных. Взрослые рамфоринхи несли мощный, загнутый вверх «крюк» на нижней челюсти. Количество зубов оставалось постоянным как у подростков, так и у взрослых особей, хотя зубы становились более короткими и толстыми, возможно, приспосабливаясь к более крупной и крепкой добыче. Тазовый и плечевой пояса срастались по мере роста животных; полное срастание грудины происходило к концу первого года жизни .

Форма хвостового балансира также меняется в различных возрастных классах. У молодого поколения балансир был маленьким и почти овальным, или, точнее, ланцетовидным. По мере взросления, форма балансира становилась ромбовидной, а у самых крупных особей — треугольной .

Самый маленький известный образец рамфоринха имел размах крыла всего 290 мм; тем не менее, вполне вероятно, что даже такая маленькая особь могла летать. Беннетт исследовал две возможности: все рамфоринхи были птенцовыми птерозаврами, что требовало некоторого периода родительской заботы, или выводковыми , чьи птенцы появлялись на свет, уже будучи способными летать. Беннетт предположил, что во втором случае их кладки будут небольшими, с одним или двумя отложенными яйцами, чтобы компенсировать относительно большой размер птенцов. Учёный не стал развивать тему, какими именно были птерозавры, хотя открытие эмбриона птерозавра ( Avgodectes ) с сильно окостенелыми костями позволило предположить, что в целом птерозавры были выводковыми, способными летать сразу после вылупления и не требующими большой родительской заботы . Эта теория была оспорена гистологическим исследованием рамфоринхов, которое показало, что первоначальный быстрый рост сменялся длительным периодом медленного роста .

Метаболизм

Определив, что образцы рамфоринхов вписываются в дискретные возрастные классы, Беннетт смог оценить темпы роста животных в течение одного года, сравнивая размеры однолетних особей с двухлетними. Он обнаружил, что средние темпы роста в течение первого года жизни для рамфоринхов были от 130 % до 173 %, что несколько быстрее, чем темпы роста у аллигаторов . Вероятно, рост значительно замедлялся после половой зрелости, так что достижение максимального размера занимало не более трёх лет .

Подобные темпы роста значительно уступают тем, которые наблюдались у крупных представителей подотряда птеродактилей , таких, как птеранодоны , которые достигали своего максимального размера через один год жизни. Кроме того, птеродактили имели детерминированный рост, что означает, что животные достигли фиксированного максимального взрослого размера и переставали расти. Предыдущие предположения о быстром темпе роста у рамфоринхов были основаны на предположении, что они должны быть теплокровными и поддерживающими активный полёт. Теплокровные животные, такие, как современные птицы и летучие мыши, как правило, показывают быстрый рост до определённого размера и последующее прекращение роста. Поскольку никаких доказательств этому у рамфоринхов нет, Беннетт считал, что его доводы указывают на эктотермический метаболизм, хотя он рекомендовал продолжать исследования в этом направлении. Холоднокровные рамфоринхи, по предположению Беннетта, грелись на солнце или разогревали мышцы, чтобы накопить достаточно энергии для короткого полёта, и охлаждались до температуры окружающей среды, будучи неактивными, чтобы сохранить энергию, подобно современным рептилиям .

Плавание

Хотя рамфоринхи часто изображаются как воздушные ихтиофаги, последние данные свидетельствуют о том, что они охотились подобно современным морским птицам, ныряя за жертвой в воду. Как некоторые птеранодонтиды, они отличались наличием в форме топорика, коротким торсом и короткими ногами — всеми признаками у птерозавров, связанными с взлётом с поверхности воды. Ступни рамфоринхов были широкими и большими, полезными для сильного толчка, и указывали на водный образ жизни этих птерозавров .

Половой диморфизм

Петер Велльнхофер (1975) признавал две различные группы среди взрослых представителей Rhamphorhynchus muensteri , отличающиеся пропорциями шеи, крыла и задних конечностей, но особенно в соотношении длины черепа к длине плечевой кости. Исследователь отмечал, что эти две группы образцов обнаруживают примерное соотношение 1:1, и интерпретировал их как разнополые . Беннетт протестировал рамфоринха на половой диморфизм, проведя статистический анализ , и обнаружил, что образцы действительно образовывали группы среди множеств малого и большого поголовья. Тем не менее, без какого-либо известного изменения формы костей или мягких тканей ( морфологических различий), он не посчитал факт полового диморфизма доказанным .

Ориентация головы

В 2003 году группа исследователей во главе с Лоренсом Уитмером изучала анатомию мозга нескольких видов птерозавров, в том числе Rhamphorhynchus muensteri , используя эндокраны мозга, полученные с помощью томографии ископаемых черепов. Используя сравнение с современными животными, учёные смогли оценить различные физические признаки птерозавров, в том числе примерную ориентацию головы во время полёта и координацию мышц крыла. Уитмер и его команда обнаружили, что рамфоринхи держали голову параллельно земле из-за расположения костного лабиринта внутреннего уха , который помогает удерживать баланс. Представители отряда птеродактилей, наоборот, обычно держали головы под уклоном, как в полёте, так и на земле .

Модели повседневной активности

Сравнение склеротикальных колец рамфоринхов и современных птиц и рептилий указывает на вероятный ночной образ жизни этих птерозавров, которые, возможно, показывали модели поведения, аналогичные современным ночным морским птицам. Это также может означать, что рамфоринхи делили экологические ниши с дневными птеродактилоидами, такими, как скафогнаты и птеродактили .

Экология

Было обнаружено несколько известняковых плит, в которых окаменелые рамфоринхи находятся в тесной связи с ганоидными рыбами . В одном из этих образцов челюсти Aspidorhynchus проходят через крыло рамфоринха; остатки мелкой рыбы, возможно, , находятся в горле рамфоринха. Эта плита иллюстрирует два уровня хищничества — один для рамфоринха и один для Aspidorhynchus . В описании 2012 года авторы предположили, что рамфоринх поймал Leptolepides во время плавания. В то время, пока рыба продвигалась по пищеводу птерозавра, он сам был атакован большим Aspidorhynchus , который случайно проткнул мембрану крыла рамфоринха своим острым носом. Его зубы застряли в пикнофибрах мембраны, и пока рыба билась в попытках освободиться, левое крыло рамфоринха отогнулось назад в искажённом положении, которое запечатлела окаменелость. Стычка привела к гибели обоих животных, скорее всего, потому, что они утонули и попали в бескислородную среду. Они смогли сохраниться вместе, поскольку рыба придавила своим весом гораздо более лёгкого рамфоринха .

Виды

По данным сайта Fossilworks , на декабрь 2016 года в род включают 3 вымерших вида :

• Rhamphorhynchus etchesi O'Sullivan & Martill, 2015
• Rhamphorhynchus jessoni Lydekker, 1890
• Rhamphorhynchus muensteri (Goldfuss, 1831)

Ещё один биномен входит в состав рода в статусе nomen dubium — Rhamphorhynchus tendagurensis Reck, 1931 .

Синонимы

Было названо большое число видов рамфоринхов, которые в настоящее время большинством исследователей принимаются за возрастные классы Rhamphorhynchus muensteri :

Галерея

• 
  Образец рамфоринха, Хьюстонский музей естественных наук
• 
  Голотип R. gemmingi , Музей Тейлора , Харлем
• 
  Образец, формально причисленный к R. intermedius с хвостовым балансиром
• 
  Слепок безголового образца R. muensteri , изначально соотнесённого с R. longicaudus , . Голова была реконструирована для слепка

См. также

• Список птерозавров
• Филогения птерозавров

Примечания