Interested Article - Метопозавры

Метопозавр ( лат. Metoposaurus – «передний ящер») — вымерший род темноспондильных амфибий , известных из позднего триаса Германии, Италии , Польши и Португалии . Это в основном водное животное обладало маленькими, слабыми конечностями, острыми зубами и большой плоской головой. Данное сильно приплюснутое существо в основном питалось рыбой, которую он ловил своими широкими челюстями с игольчатыми зубами. Метопозавр вырастал до 3 м (10 футов) в длину и весил около 450 кг (1000 фунтов) . Многие метопозавры были обнаружены в массовых захоронениях, вероятно, они собирались вместе в высохших лужах во время засух.

Описание

Череп

Слёзный

Слезная кость контактирует с носовой медиально, с верхней челюстью латерально, с префронтальной костью сзади медиально и с скуловой костью сзади. Таксономия метопозавров была основана на положении слезной кости , и были опубликованы разные мнения. По фотографии, опубликованной Hunt (1993), отмечается, что слезная железа входит в глазницу, вопреки предыдущей находке Fraas (1889). По словам Лукаса, тщательное изучение черепа и других черепов метопозавров не подтверждает это утверждение, и было отмечено, что неверная идентификация, возможно, была связана с плохой сохранностью окаменелости. В 2007 году Сулей отметил, что вариабельность положения слезной железы достаточно мала, чтобы ее можно было использовать для филогенетического анализа , но с осторожностью.

Теменная

Исследование, проведенное Sulej (2007), показывает, что теменная кость контактирует с лобной спереди, заднелобной — переднебоковой, надвисочной — латерально и затеменной — сзади. Шишковидное отверстие находится в задней области теменной кости. Интересной особенностью, отмеченной Сулей при исследовании черепа Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis , является то, что он имеет более короткую препинеальную область теменной кости, чем у Metoposaurus diagnosticus diagnosticus , и угол расширения шва, отделяющего теменную кость от надвисочной, имеет более низкое значение.

Верхняя челюсть

Верхняя челюсть образует большой, полностью лишенный зубов выступ с 83–107 зубами. Первые зубы крупные, а дальше сзади размер зубов заметно уменьшается. С вентральной стороны верхняя челюсть контактирует с эктоптеригоидом, нёбной костью и сошником . В области хоан верхняя челюсть слегка расширяется медиально с небной стороны, где она граничит с хоаной. Край хоаны изменчив. У большинства черепов он слабо выражен и округлен, но в единичных случаях более цельный и резко очерченный.

Позвоночный столб

Половина скелета M. Diagnosticus с позвонками и ребрами

По данным Sulej (2007), интерцентры шейного и грудного позвонков полностью окостенели. Плевроцентры не сохранились, и не обнаружено никаких доказательств того, что они присутствовали в виде хрящей . Атлас, ось, третий и четвертый шейные позвонки характерны и сходны с таковыми у других стереоспондилов. Морфология атланта, оси, а также третьего и четвертого позвонков предполагает, что шея метопозавра была относительно гибка. Интерцентры области контакта позвоночника с плечевым поясом плоские спереди и сзади. Невральные дуги имеют почти вертикально поставленные презигапофизы (см. постшейные позвонки). Это говорит о том, что в этой области боковые изгибы позвоночного столба были очень ограничены. Вероятно, он был связан через сочленение позвоночного столба с плечевым поясом. Жесткость позвоночника метопозавра в области соприкосновения конечностей, по-видимому, была необходима для плавания. Он также описывает, что у Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis , парапофизы укорачиваются сзади, как и у плагиозавридов . Интерцентры спинных и крестцовых позвонков полностью окостенели и образуют довольно короткие диски, не связанные с невральными дугами. В спинно-крестцовом отделе они имеют переднюю и заднюю поверхности вогнутые или заднюю поверхность почти плоскую. Это состояние напоминает таковое в туловище плезиозавров и отчасти ихтиозавров , что подтверждает водный образ жизни.

Открытие и виды

Реконструкция *Metoposaurus krasiejowensis*

Открытие

Самое раннее упоминание о Metoposauridae относится к 1842 году, когда фон Мейер описал дорсальный вид крыши черепа лабиринтодонта из Койпера Шильфсандштейна из Фейербахера Хайде недалеко от Штутгарта . Позже Мейер предпринял попытку реконструкции того же образца и назвал его Metopias diagnosticus . Однако позже Лидеккер переименовал этот вид в Metoposaurus diagnosticus в 1890 году, потому что название Metopias уже использовалось.

Виды

В зависимости от положения слезной железы в черепе Metoposauridae делятся на две линии. К группе слезных органов, расположенных снаружи глазницы , относятся Buettnererpeton bakeri , Dutuitosaurus ouazzoui , Arganasaurus lyazidi и Apachesaurus gregorii . У них наблюдается тенденция к уменьшению глубины ушной вырезки и уменьшению размеров тела. Metoposaurus diagnosticus , Metoposaurus diagnosticus krasiejowensis и Panthasaurus maleriensis попадают в категорию слезных, образующих край орбиты.

Metoposaurus diagnosticus (Мейер, 1842 г.)

Окаменелости были обнаружены среди других мест в формации Gres à Avicula contorta во Франции, формации Weser в Германии и формации Raibl в Италии. У этого вида передняя вершина слезной кости ближе к ноздрям, чем вершина префронтальной; interclavicle с задней частью длиннее, чем у Panthasaurus maleriensis . Metoposaurus Diagnosticus Diagnosticus обитал в западной части Германского бассейна , по крайней мере, от Шильфсандштайна до осадконакопления слоев Лерберг .

Metoposaurus krasiejowensis (Сулей, 2002 г.)

Окаменелости были обнаружены в формации Дравно Гладс в Польше. Вид имеет очень короткую промежностную часть теменного с высокой величиной угла раскрытия швов, частично отделяющихся от надвисочного (среднее значение угла 21,81). Некоторые черепа имеют большое квадратное отверстие и маленькое околоквадратичное отверстие. Его предполагаемая длина черепа составляла до 47,5 см.

Metoposaurus algarvensis (Brusatte et al. 2015)

Из позднетриасовой формации Грес-де-Сильвеш в Алгарве, Португалия. У него более широкий череп, чем у любого другого метопозавра. Он был назван Стивеном Брусаттом , Ричардом Батлером, Октавио Матеусом и Себастьяном Стайером. Предполагаемая длина нижней челюсти составляла до 65 см.

Виды, ранее включавшиеся в род

Metoposaurus maleriensis (Чоудхури, 1965)

Описан из формации Малери в Центральной Индии , Чакраворти и Сенгупта (2018) переименовали в Panthasaurus maleriensis .

Metoposaurus azerouali (Дютюит, 1976)

Описан из группы аргана в Марокко . Перенесён в род Arganasaurus Буффой и др. (2019) .

Синонимы и nomina dubia

Metoposaurus stuttgartensis : синоним, впервые описан Фраасом (1913) из Keuper Lehbergstufe в Зонненберге , недалеко от Штутгарта . Фраас идентифицировал виды на основе межключицных и левой ключиц , позвонков и фрагментов ребер , которые сейчас находятся в Штутгартском музее .
Metoposaurus santaecrucis : nomina dubia , был описан Кокеном (1913) на основе частичного черепа, найденного в Хайлигенкройце, и этот образец сейчас находится в Университетском музее Тюбингена .
Metoposaurus heimi был описан Куном (1932) на основании полного черепа из среднего Кеупера Блазенсандштейна в Верхней Франконии. Образец в настоящее время находится в Музее палеонтологии и исторической геологии в Мюнхене .

География и история

Metoposauridae известны из раннего позднего триаса ( карний ) Кеупера Германии и Австрии. Также поступали неподтвержденные уведомления с Мадагаскара (Dutuit, 1978) и Китая (Yang, 1978) . Metoposaurus diagnosticus krasiejoviensis является наиболее многочисленной амфибией из семейства Metoposauridae на участке Красеюв (название вида происходит от места), расположенном на юге Польши .

Среди стереоспондилов метопозавры были одними из последних выживших. Тем не менее, некоторые темнопсондильные известны из юрского периода . Последний стереоспондил — ранне меловой Koolasuchus (семейство Chigutisauridae ) из Австралии, где темноспондилы выжили, вероятно, благодаря холодному климату того времени.

Палеобиология

Передвижение

Цифровая реконструкция метопозавра под водой

Изучение позвоночника и сочленений конечностей метопозавра позволяет предположить, что они использовали свои конечности как ласты и плавали, совершая одновременные и симметричные движения конечностями, подобно плезиозаврам. Недавнее исследование, проведенное в Польше, предполагает, что широкая, плоская голова и кости передних конечностей, широкие передние лапы и большой хвост Metoposaurus diagnosticus являются важными характеристиками, которые привели исследователей к выводу, что они плавали в эфемерных озерах в сезон дождей и использовали голову и предплечья, чтобы закапываться под землю, когда начинался сухой сезон . В ходе исследования установлено, что костномозговая область заполнена хорошо развитой трабекулярной костью. Следы роста во всех костях организованы в виде толстых слоев сильно васкуляризированных зон и толстых компактных колец с многочисленными линиями покоя, что может соответствовать благоприятным влажным и неблагоприятным продолжительным засушливым сезонам .

Естественные враги

Точные естественные враги Metoposaurus неизвестны, но в тех же отложениях были обнаружены хищные фитозавры .

Примечания

(англ.) информация на сайте Paleobiology Database . (Дата обращения: 7 июля 2020) .
. Доклады Академии наук . 100 : 164. 1955.
↑ Stephen L. Brusatte, Richard J. Butler, Octávio Mateus, J. Sébastien Steyer. (англ.) // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2015-05-04. — Vol. 35 , iss. 3 . — P. e912988 . — ISSN . — doi : . 4 марта 2022 года.
↑ Tomasz Sulej, Grzegorz Niedźwiedzki. // Acta Palaeontologica Polonica. — 2011. — ISSN . — doi : .
Mateusz Antczak, Adam Bodzioch. // PeerJ. — 2018-07-31. — Т. 6 . — С. e5267 . — ISSN . — doi : .
Richard Gaines. . — Edina, Minn.: Abdo Pub. Co, 2001. — 32 pages с. — ISBN 1-57765-488-9 , 978-1-57765-488-9.
Spencer G. Lucas, Lawrence H. Tanner. // Geological Society of America Abstracts with Programs. — Geological Society of America, 2018. — doi : .
↑ // Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological Sciences. — 1965-11-18. — Т. 250 , вып. 761 . — С. 1–52 . — ISSN . — doi : .
Hannes Löser. // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2006-01-16. — Т. 238 , вып. 2 . — С. 231–277 . — ISSN . — doi : .
Sanjukta Chakravorti, Dhurjati Prasad Sengupta. (англ.) // Journal of Iberian Geology. — 2019-06. — Vol. 45 , iss. 2 . — P. 317–340 . — ISSN . — doi : .
// Bulletin du Muséum national d'histoire naturelle.. — 1921. — Т. 1921 . — С. 279–284 . — ISSN . — doi : .
E. Fraas. [ Die neuesten Dinosaurierfunde in der schw�bischen Trias] // Die Naturwissenschaften. — 1913-11. — Т. 1 , вып. 45 . — С. 1097–1100 . — ISSN . — doi : .
A. Köhler. // Beiträge zur Kenntnis der Entwickelung des Militär-Badewesens und der von Pfuelschen Schwimmanstalt in Berlin. — Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg, 1913. — С. 1–31 . — ISBN 978-3-662-34400-2 , 978-3-662-34671-6 .
Joseph de Joannis. // Bulletin de la Société entomologique de France. — 1908. — Т. 13 , вып. 3 . — С. 45–46 . — ISSN . — doi : .
Tomasz Sulej, Grzegorz Niedźwiedzki, Robert Bronowicz. // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2012-09. — Т. 32 , вып. 5 . — С. 1033–1041 . — ISSN . — doi : .
Ewa Barycka. // Neues Jahrbuch für Geologie und Paläontologie - Abhandlungen. — 2007-03-01. — Т. 243 , вып. 3 . — С. 351–361 . — ISSN . — doi : .
Dorota Konietzko-Meier, Nicole Klein. // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. — 2013-01. — Т. 370 . — С. 145–157 . — ISSN . — doi : .
Octávio Mateus, Richard J. Butler, Stephen L. Brusatte, Jessica H. Whiteside, J. Sébastien Steyer. // Journal of Vertebrate Paleontology. — 2014-06-07. — Т. 34 , вып. 4 . — С. 970–975 . — ISSN . — doi : .