Interested Article - Офиуры

Отпечаток ископаемой самки офиуры *Asteriacites* sp.

Офиу́ры , или змеехвостки ( лат. Ophiuroidea ) , — класс донных морских животных из типа иглокожих . Название «змеехвостки» они получили за своеобразный способ передвижения: когда они ползут по дну, их лучи извиваются подобно змеям. Это название является калькой с научного названия Ophiura , происходящего от греч. ὄφις — змея, οὐρά — хвост.

Офиуры — самый разнообразный класс иглокожих, включающий около 2 000 видов, большинство из которых — обитатели тропических вод (в России встречается 120 видов) . В ископаемом состоянии известны с нижнего ордовика .

Биология

Внешне офиуры похожи на морских звёзд . Тело состоит из плоского центрального диска и отходящих от него 5 (редко 10) гибких длинных лучей, называемых также «руками». Диаметр диска — до 14,3 см ( Gorgonocephalus eucnemis ), лучи могут достигать длины 70 см. Лучи у офиур членистые — состоят из множества внутренних «позвонков», приводимых в движение межпозвонковыми мышцами. Кроме членистости лучей, внешне от морских звёзд офиуры отличаются ярко выраженной ограниченностью диска от лучей, а также закрытыми, и потому внешне незаметными амбулакральными бороздами . Лучи не заключают в себе отростков желудка — внутреннее отличие от морских звёзд . У большинства видов руки подвижны, в основном, в горизонтальной плоскости; у ветвистых офиур могут сильно свёртываться на брюшную сторону, ко рту.

Скелет состоит из наружных и внутренних частей. На наружной части находятся микроскопические линзы, превращающие панцирь в некое подобие собирательного глаза. Спинная и брюшная стороны офиуры покрыты известковыми чешуйками. Каждый луч несёт четыре ряда скелетных пластинок: аборальный (верхний), оральный (нижний) и два боковых. Боковые пластинки шиповатые. У некоторых офиур наружный скелет прикрыт кожей.

Рот находится в центре брюха и имеет пятиугольную форму из-за выдающихся в его просвет 5 челюстей с зубными папиллами. Мешкоподобный желудок занимает большую часть диска. Анальное отверстие отсутствует.

Органы размножения состоят из множества половых желез, открывающихся в перепончатые мешки — бурсы (bursae).

Амбулакральная система обычного для иглокожих типа, но амбулакральные ножки ампулл и присосок не имеют и для движения не служат. Амбулакральные ножки выступают по сторонам рук между брюшными и боковыми пластинками. На нижней стороне диска находятся щелевидные отверстия (10 или 20) — бурсальные щели , ведущие в слепые мешки- бурсы , которые служат для дыхания и для выведения половых продуктов. У некоторых видов бурсы служат местом развития яиц. Глаз нет, но эпидермис чувствителен к свету и другим раздражителям.

Многие тропические офиуры ярко окрашены. Некоторые способны светиться.

Образ жизни и питание

Офиуры обитают на морском дне повсеместно, на глубине до 6—8 км. Большинство встречается на глубине более 500 м; населяют и коралловые рифы . Ползают по дну посредством изгибания лучей или зарываются в грунт. Двигаются толчками, вытягивая вперёд 2 пары рук и резко загибая их назад. При питании руки офиур поднимаются почти вертикально вверх. У некоторых офиур руки ветвятся, и скопление питающихся офиур напоминает настоящий ковёр из щупалец. В нём застревают или активно захватываются мелкие животные (черви, ракообразные, медузы) и взвешенные частицы пищи ( планктон ). Офиуры по характеру питания являются слизисто-ресничными фильтраторами; имеются также офиуры- детритофаги и трупоеды.

Т. Торнтон описывает способ, каким морские звезды и офиуры оберегают от вымирания немногочисленную популяцию пластиножаберных моллюсков , являющихся их основной пищей, так же спасая себя от голодной смерти. Личинки моллюсков настолько малы, что офиуры могли бы без труда уничтожить их. Но в это время у них начинается период голодания, длящийся от 1 до 2 месяцев, пока личинки не вырастут на 2-3 порядка, после чего у офиур «включается» аппетит .

У офиур развита способность к регенерации лучей, но если отсечь все лучи от диска, животное умрёт. Офиуры часто образуют массовые поселения и служат пищей рыбам. Некоторые офиуры живут на водорослях, губках , кораллах и морских ежах .

Размножение и развитие

Скопление самцов офиуры на мозговом коралле , Мексиканский залив

Офиуры обычно раздельнополы, но имеются и виды-гермафродиты. Лишь немногие способны размножаться и бесполым путём — разделением надвое, с последующим восстановлением недостающих частей. Развитие происходит в большинстве случаев с метаморфозом, при этом образуется свободноплавающая личинка — офиоплутеус. Реже развитие прямое. В случае прямого развития яйца развиваются в генитальных сумках (бурсах), последние несут и дыхательную функцию. Пелагических личинок при этом не развивается, и молодые офиурки покидают материнский организм прямо через генитальные щели. У некоторых форм эмбрионы даже прикрепляются к стенке бурсы.

Распространение

Встречаются повсеместно. Примерно одинаковое количество видов отмечено на шельфе (n = 1313) и глубинном батиальном слое (1297). Индо-Тихоокеанский регион имел наибольшее видовое богатство в целом (825 видов) и на всех глубинах. Соседние регионы также относительно богаты видами, включая северную часть Тихого океана (398), южную часть Тихого океана (355) и Индийский океан (316) из-за присутствия многих индо-тихоокеанских видов, которые частично распространились в эти регионы. Вторичный регион с повышенным видовым богатством был обнаружен в Западной Атлантике (335). Регионы с относительно низким видовым богатством включают Арктику (73 вида), Восточную Атлантику (118), Южную Америку (124) и Антарктику (126) .

Классификация

В традиционной системе класс делили на два современных отряда :

Lamarck, 1816 [ syn. Euryalae, Euryalina , Euryale ] — , или , многие виды с разветвлёнными лучами, часть видов с простыми лучами.
Müller & Troschel, 1840 [ syn. Ophiurae] — , все виды с простыми, неветвящимися лучами.

Известно от 2064 до 2122 видов, но общее количество современных разновидностей может превышать 3000 . Это делает офиур самой многочисленной группой современных иглокожих (после морских звёзд). Известно около 270 родов, они разделены на 16 семейств , что делает их в то же время относительно мало диверсифицированной структурно группой по сравнению с другими иглокожими . Например, 467 видов принадлежат к единственному семейству Amphiuridae (офиуры, которые живут в донных отложениях, выставляя наружу только свои щупальцы для захвата планктона). В также столь разнообразных семействах Ophiuridae 344 вида и Ophiacanthidae 319 видов .

По современной системе (по World Register of Marine Species и O’Hara 2017, 2018) выделяют следующие семейства и надсемейственные таксоны :

Роды incertae sedis
Подкласс Matsumoto, 1915
- Инфракласс Matsumoto, 1913
  - Надотряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
    - Отряд Lamarck, 1816 — , или
      Семейство Asteronychidae Ljungman, 1867 — Астеронихиды
      
      Семейство Euryalidae Gray, 1840 — Эуриалиды
      
      Семейство Gorgonocephalidae Ljungman, 1867 — Горгоноцефалиды
    - Отряд Müller & Troschel, 1840 sensu O’Hara et al. , 2017 —
      - Подотряд O’Hara et al. , 2017
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство Ophiosphalmidae O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Роды incertae sedis
      - Подотряд Müller & Troschel, 1840 sensu O’Hara et al. , 2017
        
        Семейство Astrophiuridae Sladen, 1879
        
        Семейство Ophiopyrgidae Perrier, 1893
        
        Семейство Ophiuridae Müller & Troschel, 1840 — Настоящие офиуры
        
        Роды incertae sedis
      - Роды incertae sedis
  - Надотряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
    - Отряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
      - Подотряд Matsumoto, 1915
        
        Надсемейство Ljungman, 1867
        
        Семейство Amphiuridae Ljungman, 1867 — Амфиуриды
        
        Семейство Matsumoto, 1915
        
        Надсемейство Ljungman, 1867
        
        Семейство Matsumoto, 1915 —
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство Ljungman, 1867 —
      - Подотряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
        
        Надсемейство Ljungman, 1867
        
        Семейство Verrill, 1899
        
        Семейство Ljungman, 1867
        
        Надсемейство Ljungman, 1867
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство Ljungman, 1867
      - Подотряд Matsumoto, 1915
        
        Надсемейство Matsumoto, 1915
        
        Семейство Matsumoto, 1915
    - Отряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
      - Подотряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство Ljungman, 1867 —
        
        Семейство Matsumoto, 1915
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
        
        Семейство Paterson, 1985
        
        Семейство O’Hara, Thuy & Hugall, 2021
      - Подотряд Ljungman, 1867
        
        Надсемейство Ljungman, 1867
        
        Семейство Ljungman, 1867 —
        
        Надсемейство Ljungman, 1867
        
        Семейство Ljungman, 1867 —
        
        Семейство Ljungman, 1867 —
        
        Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
      - Роды incertae sedis
    - Отряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
      Семейство O’Hara, Stöhr, Hugall, Thuy & Martynov, 2018
      
      Семейство Matsumoto, 1915 —
    - Отряд O’Hara, Hugall, Thuy, Stöhr & Martynov, 2017
      Семейство Perrier, 1893
      
      Семейство Lütken, 1869
† Подкласс Matsumoto, 1915
† Отряд Matsumoto, 1915 —

† Подотряд Gregory, 1897

† Семейство Schuchert, 1914

† Семейство A. Miller, 1889

См. также

Ophiura robusta

Примечания

/ Чесунов А. В. // Океанариум — Оясио. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 712. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 24). — ISBN 978-5-85270-361-3 .
(неопр.) . Дата обращения: 13 июля 2009. 21 февраля 2012 года.
↑ , с. 222.
, с. 221—222.
Александр Уголев . Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера // Теория адекватного питания и трофология. — СПб. : Наука, 1991. — ISBN 5-02-025-911.
↑ Stöhr, S.; O'Hara, T.D.; Thuy, B. (2012). . PLOS ONE . 7 (3): e31940. doi : . PMC . PMID . {{ cite journal }} : Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ( ссылка )
↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — С. 437. — 831 с. — 100 000 экз.
↑ Класс (англ.) в Мировом реестре морских видов ( World Register of Marine Species ). (Дата обращения: 20 сентября 2021) .
↑ Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. — М. : Советская наука, 1948. — С. 483. — 740 с.
↑ , с. 225.
Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук . Выпуск 8). — Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1933. — С. 77. — 166 с.
↑ Mah, Christopher L. (неопр.) The Echinoblog (28 января 2014). Дата обращения: 18 сентября 2021. 24 марта 2018 года.
Mah, Christopher L. (неопр.) . The Echinoblog (4 октября 2011). Дата обращения: 18 сентября 2021. 24 марта 2018 года.
O’Hara T. D., Hugall A. F., Thuy B., Stöhr S., Martynov A. V. (2017). Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 107 : 415—430. doi : .
O’Hara T. D., Stöhr S., Hugall A. F., Thuy B., Martynov A. (2018). Morphological diagnoses of higher taxa in Ophiuroidea (Echinodermata) in support of a new classification. European Journal of Taxonomy 416 : 1—35. doi : . ISSN 2118-9773.
↑ , с. 228.
, с. 227.
↑ , с. 226.
, с. 229.
Matsumoto H. 1915. A new classification of the Ophiuroidea: with descriptions of new genera and species. — Proc. Acad. Nat. Sei. Ph ilad. 67. Philadelphia. Pp. 43—92.
Matsumoto H. 1917. A monograph of japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification. — j. Coll. Sei. lmp. Univ. Tokyo. 38:2. Tokyo. Pp. 1—408. Pls. 1—7
Mhairi Reid. (2007). Taphonomy, palaeoecology and taxonomy of an ophiuroid-stylophoran obrution deposit from the Lower Devonian Bokkeveld Group, South Africa. — Dissertation MS in Geology, Department of Geological Sciences, University of Cape Town. January 2017 pp.1—149.

Литература

Баранова З. И. Класс Офиуры, или Змеехвостки (Ophiuroidea) // Жизнь животных . В 7 т. / гл. ред. В. Е. Соколов . — 2‑е изд., перераб. — М. : Просвещение , 1988. — Т. 2 : Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные / под ред. Р. К. Пастернак. — С. 221—230. — 447 с. : ил. — ISBN 5-09-000445-5 .
Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук . Выпуск 8). — Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1933. — 166 с.
Дьяконов А. М. Класс Змеехвостки, или офиуры — Ophiuroidea // Атлас беспозвоночных дальневосточных морей СССР / под ред. П. В. Ушакова , гл. ред. акад. Е. Н. Павловский . — М. - Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1955. — 244 с.
Дьяконов А. М. Офиуры (змеехвостки) морей СССР (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук СССР . Выпуск 55) / гл. ред. акад. Е. Н. Павловский . — М. - Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1954. — 136 с.
Зацепин В. И., Риттих Л. А. Донная фауна морей СССР. Иглокожие (Руководство к большому практикуму по гидробиологии. Выпуск 2). — М. : Издательство Московского университета, 1982. — 246 с.
Шорыгин А. А. Тип Echinodermata — Иглокожие // Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской . — М. : Советская наука , 1948. — 740 с.
Явнов С. В. Атлас иглокожих и асцидий дальневосточных морей России / науч. ред. д. б. н., проф. В. А. Раков, под общ. ред. д. б. н. С. Е. Позднякова. — Владивосток: Русский Остров, 2010. — 176 с. — ISBN 978-5-93577-051-8 .

[BRE-1] / Чесунов А. В. // Океанариум — Оясио. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — С. 712. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 24). — ISBN 978-5-85270-361-3 .

[2] (неопр.) . Дата обращения: 13 июля 2009. 21 февраля 2012 года.

[_d9ce94c0e66da9a0-3] , с. 222.

[_7c4bc944444db9f7-4] , с. 221—222.

[5] Александр Уголев . Глава 1.5. Популяционные, экологические и эволюционные проблемы трофологии. Биосфера как трофосфера // Теория адекватного питания и трофология. — СПб. : Наука, 1991. — ISBN 5-02-025-911.

[SS2012-6] Stöhr, S.; O'Hara, T.D.; Thuy, B. (2012). . PLOS ONE . 7 (3): e31940. doi : . PMC . PMID . {{ cite journal }} : Википедия:Обслуживание CS1 (множественные имена: authors list) ( ссылка )

[BES-7] Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — М. : Сов. энциклопедия , 1986. — С. 437. — 831 с. — 100 000 экз.

[WoRMS-8] Класс (англ.) в Мировом реестре морских видов ( World Register of Marine Species ). (Дата обращения: 20 сентября 2021) .

[opr_sev_morey-9] Определитель фауны и флоры северных морей СССР / под. ред. проф. Н. С. Гаевской. — М. : Советская наука, 1948. — С. 483. — 740 с.

[_d9ce94c0e66da9a7-10] , с. 225.

[sev_morya-11] Дьяконов А. М. Иглокожие северных морей (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом Академии наук . Выпуск 8). — Л. : Изд-во Академии наук СССР, 1933. — С. 77. — 166 с.

[Mah_Diversity-12] Mah, Christopher L. (неопр.) The Echinoblog (28 января 2014). Дата обращения: 18 сентября 2021. 24 марта 2018 года.

[Face_to_disk_with_Ophiolepis-13] Mah, Christopher L. (неопр.) . The Echinoblog (4 октября 2011). Дата обращения: 18 сентября 2021. 24 марта 2018 года.

[OHara2017-14] O’Hara T. D., Hugall A. F., Thuy B., Stöhr S., Martynov A. V. (2017). Restructuring higher taxonomy using broad-scale phylogenomics: The living Ophiuroidea. Molecular Phylogenetics and Evolution 107 : 415—430. doi : .

[OHara2018-15] O’Hara T. D., Stöhr S., Hugall A. F., Thuy B., Martynov A. (2018). Morphological diagnoses of higher taxa in Ophiuroidea (Echinodermata) in support of a new classification. European Journal of Taxonomy 416 : 1—35. doi : . ISSN 2118-9773.

[_d9ce94c0e66da9aa-16] , с. 228.

[_d9ce94c0e66da9a5-17] , с. 227.

[_d9ce94c0e66da9a4-18] , с. 226.

[_d9ce94c0e66da9ab-19] , с. 229.

[Matsumoto1915-20] Matsumoto H. 1915. A new classification of the Ophiuroidea: with descriptions of new genera and species. — Proc. Acad. Nat. Sei. Ph ilad. 67. Philadelphia. Pp. 43—92.

[Matsumoto1917-21] Matsumoto H. 1917. A monograph of japanese Ophiuroidea, arranged according to a new classification. — j. Coll. Sei. lmp. Univ. Tokyo. 38:2. Tokyo. Pp. 1—408. Pls. 1—7

[Reid2007-22] Mhairi Reid. (2007). Taphonomy, palaeoecology and taxonomy of an ophiuroid-stylophoran obrution deposit from the Lower Devonian Bokkeveld Group, South Africa. — Dissertation MS in Geology, Department of Geological Sciences, University of Cape Town. January 2017 pp.1—149.

Ссылки на внешние ресурсы
Словари и энциклопедии
Таксономия
В библиографических каталогах	J9U :

Interested Article - Офиуры

Содержание