Interested Article - Птичье крыло

Скелет птичьего крыла. Обозначены места присоединения различных групп маховых перьев .

Птичье крыло — парная передняя конечность у птиц . Крылья придают птицам способность к полёту , создавая подъёмную силу .

У наземных нелетающих птиц крылья редуцированные или отсутствуют вовсе (к примеру, у моа ). У водных нелетающих птиц ( пингвины ) крылья могут служить ластами .

Анатомия

Как и у других тетрапод , у птиц передняя конечность состоит из плеча (с плечевой костью ), предплечья (с локтевой и лучевой костями) и кисти (состоящей из запястья , пясти и пальцев ) .

Плечо и предплечье у птиц в общих чертах такие же, как у других тетрапод , а кисть сильно преобразована. Часть её костей редуцировалась, а часть других слились друг с другом. В проксимальной части запястья остаются 2 отдельные маленькие косточки :

ладьевидно-полулунная, или «лучевая кость запястья» ( лат. os carpi radiale ; также известна как os scapholunare );
гороховидная , или «локтевая кость запястья» ( лат. os carpi ulnare , также известна как os pisoulnare и os cuneiform ) .

Остальные кости запястья срастаются с тремя костями пясти в пряжку ( лат. carpometacarpus ) .

К пряжке крепятся кости трёх пальцев . Самый передний из них несёт крылышко ( лат. alula ) — группу перьев, действующую подобно предкрылкам самолёта. В этом пальце обычно одна фаланга , в следующем — две, и в заднем — одна (но у некоторых птиц на первых двух пальцах есть ещё по одной фаланге — когтевой) .

У некоторых птиц к пряжке крепятся ещё и шпоры — костные выросты с роговым чехлом, не гомологичные пальцам. Это наблюдается у ряда гусеобразных и ржанкообразных , а по некоторым данным — и у других птиц. У паламедей на крыле две шпоры, у остальных птиц — не больше одной. Шпорцевый гусь уникален расположением шпоры не на пряжке, а на ладьевидно-полулунной кости .

Проблема идентичности пальцев

Скелет крыла. Красным выделена кисть: пряжка и 3 пальца

В птичьем крыле сохранились кости трёх пальцев. Вопрос о том, какие это пальцы, обсуждался около 150 лет, и ему посвящена обширная литература . Анатомические , палеонтологические и молекулярные данные показывают, что это пальцы 1, 2 и 3, а эмбриологические — что это пальцы 2, 3 и 4 . Для объяснения этого расхождения предложено несколько гипотез. Вероятнее всего, у птиц зачатки пальцев 2-4 стали следовать генетической программе развития пальцев 1-3 .

У большинства динозавров- теропод , которых обычно считают предками птиц, передняя конечность тоже была трёхпалой с пальцами 1, 2 и 3. Это необычный тип редукции пальцев: обычно у тетрапод легче всего исчезает 1-й палец, а за ним — 5-й , но в эволюции теропод сначала исчез 5-й, а потом — 4-й . Несоответствие эволюции кисти теропод эмбриональному развитию птиц некоторые авторы рассматривали как самую серьёзную трудность теории происхождения птиц от теропод .

Чтобы обойти неоднозначность с номерами, пальцы птичьего крыла называют крылышковым, большим и малым ( лат. digitus alularis , digitus major и digitus minor ) . Большой палец птиц при обеих нумерациях не гомологичен большому пальцу человека .

Примечания

Комментарии

Количество фаланг пальцев , форма и расположение пястных костей и фаланг .
Морфологическое сходство пальцев 1, 2 и 3 близких к птицам динозавров- манирапторов , например, дейнониха , с пальцами ранних птиц ( археоптерикса и конфуциусорниса ) .
По картине экспрессии гомеозисных генов пальцы крыла птиц соответствуют пальцам 1, 2 и 3 их ноги, как и пальцам 1, 2 и 3 пятипалых тетрапод .
Самый задний палец крыла птиц в эмбриогенезе первым обзаводится хрящом и расположен на одной линии с локтевой костью . У животных с пятипалой конечностью так же развивается 4-й палец. Кроме того, у эмбрионов птиц по бокам от зачатков пальцев крыла есть маленькие мезенхимные сгущения, которые, судя по положению, могут быть рудиментами пальцев 1 и 5 . Высказывалось и мнение, что первое из этих сгущений соответствует не 1-му (большому), а ( лат. prepollex ), но против этого свидетельствуют молекулярные данные и эволюционные соображения .
Возможность развития одних пальцев из зачатков других при изменении экспрессии ряда генов доказана исследованиями нарушений развития и экспериментами. Ситуация, аналогичная наблюдаемой у птиц, возникла и у ящерицы трёхпалого хальцида ; предполагается, что развитие 1-го пальца на месте 2-го позволило сохранить функции 1-го несмотря на то, что при редукции пальцев он исчезает первым .
Для тетрапод , кроме хвостатых земноводных и теропод , выполняется закон : при редукции пальцев они исчезают в порядке I → V → II → III → IV, обратном порядку их появления в эмбриогенезе .

Источники

↑ Дзержинский Ф. Я. , Васильев Б. Д., Малахов В. В. Зоология позвоночных. — М. : Академия, 2013. — С. 307. — 464 с. — ISBN 978-5-7965-7971-4 .
↑ Константинов В. М. , Шаталова С. П. Сравнительная анатомия позвоночных животных. — М. : Академия, 2005. — С. 99. — 304 с. — ISBN 5-7695-1770-0 .
↑ Курочкин Е. Н. , Лопатин А. В. , Зеленков Н. В. (отв. ред.). Ископаемые позвоночные России и сопредельных стран. Ископаемые рептилии и птицы. Часть 3 / А. В. Лопатин. — М. : ГЕОС, 2015. — Т. 3. — С. 76—78. — 300 с. — ISBN 978-5-89118-699-6 .
↑ / Baumel J. J. et al. — Cambridge: Nuttall Ornithological Club, 1993. — P. 45—46, 102—103, 128. — (Publications of the Nuttall Ornithological Club, № 23).
Bellairs A.d’A., Jenkin C.R. The skeleton of birds // Biology and comparative physiology of birds (англ.) . — New York, London: Academic Press, 1960. — P. 241–300. — doi : .
Rand A. L. // The Wilson Bulletin. — 1954. — Vol. 66. — P. 127—134.
↑ Young R. L., Bever G. S., Wang Z., Wagner G. P. // Developmental Dynamics. — 2011. — Vol. 240, № 5 . — P. 1042—1053. — doi : . — .
↑ Vargas A. O, Fallon J. F. The Digits of the Wing of Birds Are 1, 2, and 3. A Review // Journal of Experimental Zoology Part B: Molecular and Developmental Evolution. — 2005. — Vol. 304, № 3 . — P. 206—219. — doi : . — .
Mayr G. // Avian Evolution. The Fossil Record of Birds and Its Paleobiological Significance. — Chichester: John Wiley & Sons, 2017. — P. 12. — 306 p. — (Topics in Paleobiology). — ISBN 978-1-119-02076-9 . — ISBN 978-1-119-02067-7 .
Дзержинский Ф. Я. . — 2-е изд. — М. : Аспект-Пресс, 2005. — С. 124—125. — 320 с. — ISBN 5-7567-0360-8 .