Interested Article - Модель ФитцХью — Нагумо

График v со значениями I=0.5, a=0.7, b=0.8 и τ=12.5

Синяя линия - траектория модели ФХН в фазовом пространстве. Розовая линия - это кубическая нульклина. Желтая линия - линейная нульклина.

Моде́ль ФитцХью́ — Нагу́мо — математическая модель , названая в честь Ричарда ФитцХью (1922—2007), в 1961 году опубликовавшего соответствующую систему дифференциальных уравнений под названием модель Бонхёффера — ван дер Поля , и Д. Нагумо (1926—1999) , в следующем году предложившего аналогичную систему уравнений.

Формальное определение

Изначально была получена как результат обобщения уравнения ван дер Поля и модели, предложенной немецким химиком Карлом-Фридрихом Бонхёффером .

При помощи общепринятого преобразования Льенара :

y={\frac {\dot {x}}{c}}+{\frac {x^{3}}{3}}-x

y={\frac {\dot {x}}{c}}+{\frac {x^{3}}{3}}-x

ФитцХью переписал модель ван дер Поля в нормальной форме Коши:

{\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}})\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}x.\end{cases}}

{\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}})\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}x.\end{cases}}

Далее, путём добавления новых членов, Р. ФитцХью получает систему обыкновенных дифференциальных уравнений, которую он обозначил как «модель Бонхёффера — ван дер Поля» (в оригинале: the Bonhoeffer-van der Pol model (BVP for short) :

{\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z)\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}(x-a+by),\end{cases}}

{\begin{cases}{\dot {x}}=c(y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z)\\{\dot {y}}=-{\frac {1}{c}}(x-a+by),\end{cases}}

где $a,b>0$ $a,b>0$ . Для частного случая $a=b=0$ $a=b=0$ данная модель вырождается в осциллятор Ван дер Поля .

В 1991 г. (англ.) ( провёл исследование этой модели для случая двумерной среды, а также предложил классификацию вариантов записи этой модели разными авторами научных статей. Вариант записи модели, предложенный Р. ФитцХью, соответствует формату 1 , по А.Винфри. В формате 4 её можно переписать как

{\begin{cases}\varepsilon {\dot {x}}=y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z\\{\dot {y}}=by-x+a.\end{cases}}

{\begin{cases}\varepsilon {\dot {x}}=y+x-{\frac {x^{3}}{3}}+z\\{\dot {y}}=by-x+a.\end{cases}}

В канонической форме она записывается как

\varepsilon {\ddot {x}}+(x^{2}-1){\dot {x}}+x-by-a=0

\varepsilon {\ddot {x}}+(x^{2}-1){\dot {x}}+x-by-a=0

.

С моделью Бохоффера—ван дер Поля, которую сам Р. ФитцХью представил в 1961 г., модель ФитцХью — Нагумо, обычно используемая в биологических науках, совпадает с точностью до знаков. В традициях моделирования физиологических процессов эта динамическая система записывается как:

{\begin{cases}{\dot {u}}=u-{\frac {u^{3}}{3}}-v+I_{\rm {ext}}\\\tau {\dot {v}}=u+a-bv.\end{cases}}

{\begin{cases}{\dot {u}}=u-{\frac {u^{3}}{3}}-v+I_{\rm {ext}}\\\tau {\dot {v}}=u+a-bv.\end{cases}}

где $u$ $u$ — безразмерная функция, аналогичная трансмембранному потенциалу в биологической возбудимой ткани, и $v$ $v$ — безразмерная функция, аналогичная медленному току восстановления. При определённом сочетании параметров системы уравнений наблюдается ответ по принципу « всё или ничего »: если внешний стимул $I_{\text{ext}}$ $I_{\text{ext}}$ превышает определенное пороговое значение, система будет демонстрировать характерное возвратно-поступательное движение (экскурсию) в фазовом пространстве , до тех пока переменные $v$ $v$ и $w$ $w$ не «релаксируют» до предыдущего состояния. Такое поведение характерно для спайков , возбуждённых в нейроне стимуляцией внешним входным сигналом.

Динамика этой системы может быть описана, как переключение между левой и правой ветвью кубической нуль-изоклины .

Значение в науке

Эта модель является примером сингулярно возмущённых систем и в ней возникают релаксационные колебания .

В то время как уравнение (и соответствующая система) ван дер Поля является концептуальной моделью предельного цикла , уравнение (и соответствующая система) Бонхёффера — ван дер Поля классифицируется как концептуальная модель автоволновых процессов . На её основе создано большое количество предметных, формально—кинетических, моделей химических и биологических колебательных систем. Широко используется в качестве « базовой модели для большого числа биофизических проблем ».

Роль в физиологии

В физиологии используется в качестве концептуальной математической модели поведение возбудимой ткани (например, нейрона). Модель ФитцХью — Нагумо можно рассматривать как упрощенную версию модели Ходжкина — Хаксли , которая довольно детально объясняет динамику активации и деактивации пульсирующего нейрона.

Бифуркационные феномены задержки и памяти

Высказано предположение , что наиболее ранними наблюдениями « бифуркационной памяти » следует считать описанные в 1961 году ФитцХью явления»: некоторая часть фазовых траекторий движется вдоль сепаратрисы. ФитцХью их обозначает словами «квазипороговые феномены», подчёркивая тем самым то обстоятельство, что полученные в его экспериментах результаты существенно отличались от тех, которые обычно наблюдались в экспериментальных работах по физиологии возбудимых тканей и которые были обозначены физиологами как «пороговый эффект» или ответ по принципу « всё или ничего ».

Дополнительные результаты исследования бифуркационных явлений задержки и памяти в системе ФитцХью — Нагумо были опубликованы в 1989 году.

См. также

Примечания

Аналогичное решение было предложен Дзинъити Нагумо, Сугуру Аримото и Сюдзи Ёсидзава.
, Глава 2, с. 114–132.

Литература

Книги

FitzHugh R. Mathematical models of excitation and propagation in nerve. Chapter 1 // Biological Engineering (англ.) / H.P. Schwan. — N. Y. : McGraw–Hill Book Co., 1969. — P. 1—85.
Мищенко Е. Ф. , Колесов Ю. С. , Колесов А. Ю. , Розов Н. Х . Периодические движения и бифуркационные процессы в сингулярно возмущённых системах (рус.) . — М. : Физматлит, 1995. — 336 p. — ISBN 5-02-015129-7 .

Статьи

↑ FitzHugh R. (англ.) // Biophys. J. : журнал. — 1961. — Vol. 1 . — P. 445–466 .
Liénard A. Étude des oscillations entretenues (фр.) // Revue Générale de l'Électricité : журнал. — 1928. — Vol. 23 . — P. 901–912, 946–954 .
Winfree A. T. Varieties of spiral wave behavior: An experimentalist's approach to the theory of excitable media (англ.) // Chaos : журнал. — 1991. — Vol. 1 , no. 3 . — P. 303–334 .
↑ Москаленко А. В. , Тетуев Р. К. , Махортых С. А. К вопросу о современном состоянии теории колебаний (рус.) // Препринты ИПМ им. М. В. Келдыша : журнал. — 2019. — № 44 . — С. 1–32 . — ISSN . — doi : .
Baer S. M. , Erneux T. , Rinzel J. [ The slow passage through a Hopf bifurcation: delay, memory effects and resonance] (англ.) // SIAM J. Appl. Math. : журнал. — 1989. — Vol. 49 , no. 1 . — P. 55–71 . 9 мая 2021 года.

Дополнительная литература

FitzHugh R. (1955) Mathematical models of threshold phenomena in the nerve membrane. Bull. Math. Biophysics, 17:257—278
Nagumo J., Arimoto S., and Yoshizawa S. (1962) An active pulse transmission line simulating nerve axon. . 50:2061–2070.

Ссылки

Java-приложение, включает в себя фазовое пространство и параметры, которые могут быть изменены в любое время.
Java-приложение для моделирования одномерных волн, распространяющихся в кольцо. Параметры также могут быть изменены в любое время.
Java-приложение для моделирования 2Д волн, включая спиральные волны. Параметры также могут быть изменены в любое время.
Параметры включают в себя время задержки соединения, само-отклика, вызванной шумом экскурсии, экспорт данных в файл. Исходный код доступен (BY-НК-СА лицензия).