Солдат
Camponotus
sp.
C. pennsylvanicus
, крылатый самец
, крылатая матка
Кампонотус чистит усики
Транспортировка мёртвой пчелы
Кампонотус
, или
муравьи́-древото́чцы
(
лат.
Camponotus) — крупнейший
род
муравьёв
подсемейства
Формицины
(Formicinae), включающий около 1000 видов
. Крупные (от 8 до 25 мм) муравьи, обитающие во многих лесистых районах мира. Они строят гнёзда внутри древесины, предпочтительно в мёртвой, влажной древесине, состоящие из галерей, прогрызаемых их
мандибулами
, поэтому часто именуются муравьями-древоточцами. Однако, в отличие от термитов, они не потребляют древесину
, выбрасывая за пределы гнезда материал, напоминающий опилки. Они также часто заселяют деревянные здания и сооружения, являясь широко распространённой проблемой и основной причиной повреждения конструкций. Тем не менее, их способность разрушать древесину помогает при разложении леса. Они также занимаются разведением
тли
. В процессе разведения муравьи защищают тлю от хищников (обычно других насекомых), выделяющую при этом сахаристую жидкость, называемую
медвяной росой
, которую муравьи получают, поглаживая тлю своими усиками.
Кампонотус — самый распространённый в мире род муравьёв. Известны как древоточцы (
англ.
Carpenter ants; нем. Holzameisen; швед. Hästmyror), так как многие виды строят свои гнёзда в древесине. Всего род
Camponotus
объединяет
около 1000 видов
. К этому роду относится один из крупнейших в мире муравьёв
Camponotus gigas
(Latreille, 1802) , достигающий 3 см в длину.
Жвалы
треугольной формы. Максиллярные щупики у самок, рабочих и самцов состоят из 6 члеников, а лабиальные — из 4. Стебелёк между грудкой и брюшком состоит из одного членика (
петиолюс
), несущего вертикальную чешуйку.
Жало
отсутствует.
Питание
Кампонотусы считаются как хищниками, так и падальщиками. Обычно они питаются частями других мёртвых насекомых или веществами, полученными от других насекомых. Обычной пищей для них являются насекомые, «
медвяная падь
», производимая тлей, или внецветочный нектар растений. Известно также, что они питаются другими сахаристыми жидкостями, такими как мёд, сироп или соки. Большинство видов муравьев-кампонотусов фуражируют ночью. При добывании пищи они обычно собирают и потребляют мёртвых насекомых. Некоторые виды реже собирают живых насекомых. Обнаружив мёртвое насекомое, рабочие окружают его и извлекают его телесные жидкости, чтобы отнести обратно в гнездо, а внешняя хитиновая оболочка остаётся нетронутой
. Муравьи могут добывать корм как поодиночке, так и небольшими или большими группами, хотя чаще всего они предпочитают делать это поодиночке. Различные колонии, расположенные в непосредственной близости друг от друга, могут иметь перекрывающиеся кормовые регионы, хотя обычно они не помогают друг другу в добывании пищи. Их основные источники пищи обычно включают
белки
и
углеводы
. Когда рабочие-разведчики находят источники пищи, они сообщают эту информацию остальным членам гнезда. Для этого используют биохимические феромоны, чтобы отметить кратчайший путь от гнезда к источнику. Когда по этому следу идёт значительное число рабочих, сила сигнала увеличивается, и образуется кормовая тропа. Процесс заканчивается, когда источник пищи иссякает. Затем рабочие кормят
матку
и личинок, потребляя найденную ими пищу и срыгивая её соплеменникам по гнезду с помощью
трофаллаксиса
. Кормовые тропы могут быть как под землёй, так и над землёй
.
Некоторые виды муравьёв-кампонотусов могут получать
азот
, питаясь
мочой
или на окрашенным мочой песком. Это может быть полезно в условиях дефицита азота
.
Эндосимбионтные бактерии
Эндосимбионтные бактерии
(
Enterobacteriaceae
) обнаружены у нескольких представителей рода, они выполняют питательные биосинтетические функции
. Впервые их нашли в
1882 году
в бактериоцитных клетках эпителия средней кишки муравьёв
Camponotus
. Эта бактерия имеет небольшой геном, но сохраняет гены для биосинтеза незаменимых аминокислот и других питательных веществ. Это позволяет предположить, что бактерия играет определённую роль в питании муравьёв. Сейчас они зарегистрированы не только в кишечных клетках, но и в яичниках самок
. У старых рабочих муравьёв число эндосимбионтов снижается
. Многие виды
Camponotus
также заражены
Wolbachia
, другим эндосимбионтом, который широко распространён среди всех групп насекомых. У вида
Camponotus textor
бактерия
Wolbachia
связана с питательными клетками в яичниках королевы, что приводит к заражению личинки рабочих
.
Генетика
Геном
вида Camponotus castaneus составляет 0,31 пг (C value)
, а у вида
Camponotus pennsylvanicus
— 0,33 пг.
Систематика
По результатам молекулярно-генетических исследований (на основе работы Ward et al 2016) род кампонотус разделяют на 45 подродов (бывшие подроды
Colobopsis
и
Dinomyrmex
выделены в самостоятельные роды), в том числе
:
Более 50 видов. Имеют сходство в строении головы с
Colobopsis
,
Pseudocolobopsis
и
Hypercolobopsis
. В основном тропики Старого Света, включая Австралию и Океанию.
Myrmamblys
Forel, 1912 был разделён на 5 подродов (Santschi, 1926):
Myrmespera
(Африка, группа
),
Myrmopelta
(Африка, группа
),
Myrmotemnus
(группа
),
Paramyrmamblys
(Африка, группа
) и
Myrmamblys
sensu stricto (группа
, группа
)
.
С 2022 его типовой вид включён в
Myrmosaga
. Ранее в подродовом статусе
Myrmopytia
Emery, 1920
(
imitator
species group) включал 4 вида с
Мадагаскара
(
Camponotus imitator
,
,
,
, положение трёх последних видов с 2022 года рассматривается в других подродах)
В составе
Tanaemyrmex
выделяют комплекс
(из группы
compressus
-
sylvaticus
group), включая
Camponotus bakhtiariensis
Salata, 2020. Виды этого комплекса встречаются в Турано-Балканском регионе (Балканы, Ближний Восток, Турция, Кавказ, Иран и Туркмения)
(неопр.)
. Extension.umn.edu (15 октября 2012).
Дата обращения: 12 мая 2015.
Архивировано из 9 июня 2012 года.
Pricer, John. The Life History of the Carpenter Ant. Biological Bulletin , Vol. 14, No. 3 (Feb., 1908), pp. 177—218
Yamamoto, Marcela; Del-Claro, Kleber (2008). “Natural history and foraging behavior of the carpenter ant
Camponotus sericeiventris
Guérin, 1838 (Formicinae, Campotonini) in the Brazilian tropical savanna”.
Acta Ethologica
.
11
(2): 55—65.
DOI
: .
S2CID
.
Dreisig, H. (2000). .
Behavioral Ecology and Sociobiology
.
47
(4): 274—279.
DOI
: .
S2CID
.
Petit, Sophie; Stonor, M. Bernard; Weyland, John J.; Gibbs, Joan; Amato, Bianca (2020). .
Austral Ecology
[
англ.
].
45
(2): 168—176.
DOI
: .
S2CID
.
Degnan PH, Lazarus AB, Wernegreen JJ. (2005). Genome sequence of
Blochmannia pennsylvanicus
indicates parallel evolutionary trends among bacterial mutualists of insects. — Genome Res. 2005 Aug; 15(8):1023—33
Feldhaar, Heike; Straka, Josef; Krischke, Markus; Berthold, Kristina; Stoll, Sascha; Mueller, Martin J; Gross, Roy (2007). .
BMC Biology
.
5
(1): 48.
DOI
: .
PMC
.
PMID
.
Blochman F. Über das vorkommen von bakterienähnlichen gebilden in den geweben und eiern verschiedener insekten. — Zentbl Bakteriol. 1882;11:234—240.
Wernegreen, Jennifer J.; Seth N. Kauppinen; Seán G. Brady; Philip S. Ward. (2009). от 24 февраля 2021 на
Wayback Machine
— BMC Evol Biol. 2009; 9: 292. Published online 2009 December 16. doi: 10.1186/1471-2148-9-292
Sauer C, Dudaczek D, Hölldobler B, Gross R. (2002). Tissue localization of the endosymbiotic bacterium «Candidatus Blochmannia floridanus» in adults and larvae of the carpenter ant
Camponotus floridanus
. — Appl Environ Microbiol. 2002 Sep; 68(9):4187—93
Schröder D., Deppisch H., Obermayer M., Krohne G., Stackebrandt E., Hôlldobler B., Goebel W., Gross R. (1996). Intracellular endosymbiotic bacteria of
Camponotus
species (carpenter ants): systematics, evolution and ultrastructural characterization. — Mol Microbiol. 1996 Aug; 21(3):479—89
Wolschin F., Hölldobler B., Gross R., Zientz E. (2004). Replication of the endosymbiotic bacterium
Blochmannia floridanus
is correlated with the developmental and reproductive stages of its ant host. — Appl Environ Microbiol. 2004 Jul; 70(7):4096—102
Ramalho, Manuela Oliviera; Vieira, Alexsandro Santana; Pereira, Mayara Cristina; Moreau, Corrie Saux; Bueno, Odair Correa (2018). .
Current Microbiology
.
75
(7): 866—873.
DOI
: . : .
PMID
.
S2CID
. Дата обращения 2021-06-09 .
[
(неопр.)
Дата обращения: 29 октября 2010.
10 апреля 2014 года.
База данных о размерах геномов животных — Camponotus castaneus .]
(неопр.)
Дата обращения: 29 октября 2010.
24 июня 2008 года.
Tsutsui, N.D., A.V. Suarez, J.C. Spagna, and J.S. Johnston (2008). The evolution of genome size in ants. BMC Evolutionary Biology 8: 64.
Ward Philip S., Bonnie B. Blaimer & Brian L. Fisher.
(англ.)
//
Zootaxa
: Журнал. —
Auckland
,
New Zealand
: Magnolia Press, 2016. — Vol. 4072, no. 3 . — P. 343—357. —
ISSN
.
23 февраля 2017 года.
Blaimer B. B., Brady S. G., Schultz T. R., Lloyd M. W., Fisher B. L. & Ward P. S. (2015). Phylogenomic methods outperform traditional multi-locus approaches in resolving deep evolutionary history: a case study of formicine ants. BMC Evolutionary Biology, 15, 271.
↑
Rakotonirina, J.C., Fisher, B.L.
Revision of the Malagasy
Camponotus
subgenus
Myrmosaga
(Hymenoptera, Formicidae) using qualitative and quantitative morphology
(англ.)
//
ZooKeys
: Журнал. — Sofia:
(англ.)
(, 2022. — Vol. 1098. — P. 1—180. —
ISSN
. —
doi
: .
↑
Rasoamanana, N., Fisher, B.L.
A taxonomic revision of the Malagasy endemic subgenus
Mayria
of the genus
Camponotus
(Hymenoptera, Formicidae) based on qualitative morphology and quantitative morphometric analyses
(англ.)
//
ZooKeys
: Журнал. — Sofia:
(англ.)
(, 2022. — Vol. 1081. — P. 137—231. —
ISSN
. —
doi
: .
Fernández F. 2002. Revisión de las hormigas
Camponotus
subgénero
Dendromyrmex
(Hymenoptera: Formicidae). Pap. Avulsos Zool. (São Paulo) 42: 47—101 (page 51, Dendromyrmex как подрод
Camponotus
)
Wilson E. O. 1981. Communal silk-spinning by larvae of Dendromyrmex tree-ants (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 28:182—190.
Weber N. A. 1944. The tree ants (
Dendromyrmex
) of South and Central America. Ecology 25: 117—120.
Santos J.C., K. Del-Claro.
Ecology and behaviour of the weaver ant
Camponotus
(
Myrmobrachys
)
senex
(англ.)
//
Journal of Natural History
: Журнал. — Sofia, 2009. — Vol. 43, no. 23–24 . — P. 1423—1435. —
doi
: .
↑ Dumpert, K., U. Maschwitz and A. Weissflog. 2006. Description of five new weaver ant species of
Camponotus
subgenus
Karavaievia
Emery, 1925 (Hymenoptera: Formicidae) from Malaysia and Thailand, with contribution to their biology, especially to colony foundation. Myrmecologische Nachrichten. 8:69—82.
Dumpert, K.; Maschwitz, U.; Nässig, W.; Dorow, W. 1989.
Camponotus
(
Karavaievia
)
asli
sp. n. and
C. (K.) montanus
sp. n., two weaver ant species from Malaysia (Formicidae: Formicinae). Zool. Beitr. (N.F.). 32:217—231. (page 218)
↑ Dumpert, K. 1995a. Taxonomy. Pp. 88-102 in: Dumpert, K.; Maschwitz, U.; Weissflog, A.; Rosciszewski, K.; Azarae, I. Hj. Six new weaver ant species from Malaysia:
Camponotus (Karavaievia) striatipes, C. (K.) melanus, C. (K.) nigripes, C. (K.) belumensis, C. (K.) gentingensis, and C. (K.) micragyne
. Malays. J. Sci. Ser. A. Life Sci. 16:87—105.
Maschwitz, U.; Dumpert, K.; Schmidt, G. H. 1985. Silk pavilions of two
Camponotus (Karavaievia)
species from Malaysia: description of a new nesting type in ants (Formicidae: Formicinae). Z. Tierpsychol. 69: 237—249.
↑ Dumpert, K. 1986 [1985].
Camponotus (Karavaievia) texens
sp. n. and
C. (K.) gombaki
sp. n. from Malaysia in comparison with other Karavaievia species (Formicidae: Formicinae). Psyche. 92:557—573. (page 563)
Viehmeyer, H. 1916a [1915]. Ameisen von Singapore. Beobachtet und gesammelt von H. Overbeck. Arch. Naturgesch. (A) 81(8): 108—168 (page 162)
Robertson H. G., Zachariades C.
Revision of the
Camponotus fulvopilosus
(De Geer) species-group (Hymenoptera: Formicidae)
(англ.)
//
African Entomology
: журнал. — Entomological Society of Southern Africa, 1997. — Vol. 76 , no. 5 . — P. 1—18 . —
ISSN
.
↑
Rakotonirina, J.C., Csosz, S., Fisher, B.L.
Taxonomic revision of the Malagasy
Camponotus grandidieri
and
niveosetosus
species groups (Hymenoptera, Formicidae) using qualitative and quantitative morphology
(англ.)
//
Zootaxa
: журнал. —
Auckland
,
New Zealand
: Magnolia Press, 2017. — Vol. 4238 . — P. 203—245 . —
ISSN
. —
doi
: .
Rakotonirina, J.C., Fisher, B.L.
(англ.)
//
Zootaxa
: журнал. —
Auckland
,
New Zealand
: Magnolia Press, 2018. — Vol. 4438 , no. 1 . — P. 1—58 . —
ISSN
. —
doi
: .
24 июля 2019 года.
↑
Jean Claude Rakotonirina, Sandor Csosz, Brian Lee Fisher.
(англ.)
// ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2016. — Vol. 572. — P. 81—154. —
ISSN
.
25 марта 2016 года.
↑ Celal Karaman and Nihat Aktaç. 2013. Descriptions of Four New Species of
Camponotus
Mayr (Hymenoptera: Formicidae), with a Key for the Worker Caste of the
Camponotus
of Turkey. — Journal of the Kansas Entomological Society, 86(1):36—56. 2013.
Sebastian Salata, Ana Carolina Loss, Celal Karaman, Kadri Kiran, Lech Borowiec.
(англ.)
// ZooKeys : Журнал. — Sofia: Pensoft Publishers, 2019. — Vol. 899. — P. 85—107. —
ISSN
.
30 сентября 2022 года.
Tausan, I. & Lapeva-Gjonova, A. (2017)
Camponotus samius
Forel, 1889 (Hymenoptera: Formicidae) — at the north edge of its European distribution. North-Western Journal of Zoology, 13 (2), 352—354.
Tohmé, G. & Tohmé, H. (2000) Redescription de
Camponotus oasium
Forel, 1890, de
C. fellah
Emery, 1908, de
C. sanctus
Forel, 1904 et description de
C. palmyrensis
n. sp., quatre fourmis du Liban et de la Syrie (Hymenoptera, Formicidae). Bulletin de la Société Entomologique de France, 105, 387—394.
Shattuck, S.O. 2005. Review of the
Camponotus aureopilus
species-group (Hymenoptera, Formicidae), including a second
Camponotus
with a metapleural gland.
Zootaxa
903: 1—20
Shattuck, S.O. & Janda, M. 2009. A new species of the
Camponotus aureopilus
Viehmeyer, 1914 species group from Papua New Guinea. Myrmecological News 12: 251—253.
World Conservation Monitoring Centre. 1996.
от 7 августа 2018 на
Wayback Machine
. The IUCN Red List of Threatened Species 1996.
Литература
Купянская А. Н. Муравьи родов
Camponotus
Mayr.,
Polyergus
Latr. и
Paratrechina
Motsch. (Hymenoptera, Formicidae) Дальнего Востока СССР // Перепончатокрылые Дальнего Востока. Владивосток, 1981. С. 117—124.
Радченко А. Г.
Обзор муравьёв рода
Camponotus
(Hymenoptera, Formicidae) Палеарктики. Введение. Подрод
Camponotus
s. str.1997. — Vol. 76, № 5 . — P. 554—564. —
ISSN
.
Радченко А. Г.
Определительная таблица муравьев рода
Camponotus
(Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики
(рус.)
//
Зоологический журнал
: Журнал. —
М.
: Наука, 1996. — Vol. 75, № 8 . — P. 1195—1203. —
ISSN
.
Радченко А. Г.
Обзор муравьев подрода
Myrmentoma
рода
Camponotus
(Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики
(рус.)
//
Зоологический журнал
: Журнал. —
М.
: Наука, 1997. — Vol. 76, № 6 . — P. 703—711. —
ISSN
.
Радченко А. Г.
Обзор муравьев подродов
Tanaemyrmex
,
Colobopsis
,
Myrmamblis
,
Myrmosericus
,
Orthonotomyrmex
и
Paramyrmamblis
рода
Camponotus
(Hymenoptera, Formicidae) азиатской части Палеарктики
(рус.)
//
Зоологический журнал
: Журнал. —
М.
: Наука, 1997. — Vol. 76, № 7 . — P. 806—815. —
ISSN
.
Bolton B.
A new general catalogue of the ants of the world
, Harvard University Press, Cambridge, MA, 1995.
Mackay, W.P.
New World Carpenter Ants of the Hyperdiverse Genus
Camponotus
. Volume 1: Introduction, Keys to the Subgenera and Species Complexes and the Subgenus
Camponotus
. — Mauritius: LAP LAMBERT Academic Publishing, 2019. — 412 p. —
ISBN 978-620-0-09424-7
.