Велоцираптори́ны ( лат. Velociraptorinae) — подсемейство тероподовых динозавров в составе семейства дромеозаврид .

Описание

Самыми ранними представителями, вероятно, являлись Nuthetes , найденный в Великобритании , и дейноних из Северной Америки . Однако, было обнаружено несколько неопределённых велоцирапторин, чьи остатки датируются киммериджской эпохой (верхний юрский период ). Эти окаменелости были обнаружены в карьере Лангерберг, Окер, недалеко от города Гослар , Германия .

В 2007 году палеонтологи изучили кости передних конечностей велоцираптора и обнаружили небольшие бугорки на поверхности, известные как маховые бугорки. Эта же особенность присутствует на некоторых птичьих костях и представляет собой точку крепления для мощных вторичных перьев крыла. Это открытие явилось первым прямым свидетельством того, что велоцирапторины, как и все прочие манирапторы , имели перья .

В то время как большинство велоцирапторин были маленькими животными, по крайней мере один вид мог достигать гигантских размеров, сопоставимых с теми, которые были найдены среди дромеозаврин. До сих пор этот гигантский безымянный велоцирапторин известен только по отдельным зубам, найденным на острове Уайт , Англия . Это зубы животного размером с ютараптора , но они, по-видимому, принадлежали велоцирапторину, судя по форме зубов и форме их кромок .

Отличительные черты анатомии

Диагноз — это описание анатомических особенностей организма (или группы), которые в совокупности отличают его от всех других организмов. Диагноз таксономической группы организмов включает в себя признаки, известные как синапоморфии , которые разделяют два или более организма в группе и, как полагают, присутствуют у их последнего общего предка.

Согласно Карри, велоцирапторин можно отличить по следующим характеристикам :

• дромеозавриды с верхне- и нижнечелюстными зубами, имеющими пилообразные насечки на передних краях, которые значительно меньше на задних зубах, и которые имеют второй премаксилярный зуб, который значительно больше третьего и четвёртого премаксилярных зубов;
• дромеозавриды, имеющие сплющенные носовые отверстия , которые выглядят таковыми при осмотре сбоку.

Согласно Тёрнеру, представителей подсемейства Velociraptorinae можно отличить по следующим характеристикам :

• заднее отверстие базисфеноидной ямки разделено на два маленьких круглых отверстия около тонкой удлинённой кости;
• дорсальная барабанная ямка представляет собой глубокую, постерио-латерально направленную полость;
• наличие полостей (плевроцелей) во всех спинных позвонках.

Классификация

Будучи созданным в 1983 году Р. Барсболдом , подсемейство Velociraptorinae задумывалось как группа, включающая велоцираптора и его ближайших родственников. Так было до 1998 года, когда Пол Серено определил её как кладу, содержащую всех дромеозаврид, которые ближе к дромеозавру , чем к велоцираптору. Ряд более поздних исследований обозначил Velociraptorinae как группу дромеозаврид, тесно связанных с велоцираптором, состав которой широко варьировался в зависимости от того, какие виды считать велоцирапторинами и какие из них более базальны или ближе к дромеозавру.

Новас и Пол в 2005 году создали отдельную кладу велоцирапторин, близкую к типовому виду, куда вошли велоцираптор, дейноних и таксон, впоследствии названный Tsaagan . Проведённый Тёрнером в 2012 году кладистический анализ подтвердил версию о монофилии велоцирапторин . Однако, некоторые исследователи (Longrich & Currie, 2009) в составе велоцирапторин создали особую группу дромеозаврид, где дейноних был признан не-велоцирапториновым, не-дромеозавриновым эудромеозавром, а Saurornitholestes стал членом более базальной группы, названной . Более тщательный анализ 2013 года сделал некоторых традиционных велоцирапторин, таких как Tsaagan , более базальными, чем велоцираптор, в то время как другие были более тесно связаны с дромеозавром, что делало их дромеозавринами. Это же исследование показало, что Balaur , ранее считавшийся велоцирапторином, оказался принадлежащим группе Avialae .

Присутствие остатков этого животного в верхнемеловых отложениях Северной Америки, наряду с Acheroraptor и Dakotaraptor , указывает на то, что велоцирапторины продолжали эволюционировать и диверсифицироваться после своего кампан - маастрихтского переселения из Азии . Поскольку эти таксоны не образуют монофилетическую кладу, предполагается, что в кампанскую и маастрихтскую эпохи присутствовало несколько родов дромеозаврид, в том числе как минимум 2 рода в северных, и 1 — в южных пределах Ларамидии . Эти линии следовали определёнными эволюционными путями, по-видимому, заполняя похожие экологические ниши в соответствующих экосистемах. Филогенетический анализ , выполненный при описании велоцирапторина Dineobellator , предполагает, по крайней мере, 4 кампанские линии, и, по крайней мере, 2—3 из них остаются в Северной Америке в маастрихте .

Филогенетический анализ А. Аверьянова и А. Лопатина (2021) восстановил следующую кладограмму велоцирапторин при описании дромеозаврида кансайгната :

Dromaeosauridae	Mahakala Halszkaraptorinae Halszkaraptor Hulsanpes Microraptorinae Bambiraptor Dakotaraptor Eudromaeosauria Dromaeosaurinae Velociraptorinae Deinonychus Kansaignathus Acheroraptor Adasaurus Velociraptor Dineobellator Linheraptor Tsaagan

Примечания