Апикомпле́ксы ( лат. Apicomplexa) , или споровики́ (Sporozoa) , — тип простейших из группы альвеолят (Alveolata). Все представители типа являются облигатными паразитами позвоночных и беспозвоночных животных. Общность плана строения апикомплекс наиболее отчётливо проявляется на стадии зоита и выражается в наличии специфического комплекса органелл — апикального комплекса. Покровы представлены характерной для альвеолят пелликулой . В жизненном цикле большинства представителей типа обнаружен половой процесс . У многих апикомплекс ( кокцидий , гемоспоридий , пироплазмид , некоторых грегарин ) по крайней мере часть жизненного цикла проходит внутри клеток хозяев.

Тип включает более 5000 видов, среди которых встречаются возбудители заболеваний человека и животных ( малярийный плазмодий , токсоплазма , криптоспоридии ).

Жизненный цикл

Разнообразие жизненных циклов апикомплекс чрезвычайно велико. Все стадии жизненного цикла, за исключением зиготы — гаплоидны . Далее представлена обобщенная (базовая) модель, характерная для многих кокцидий .

Заражение хозяина обычно происходит при попадании в его организм экзогенных стадий жизненного цикла — спороцист . В кишечнике хозяина из спороцист выходят спорозоиты , которые проникают в клетки кишечного эпителия . Внутри клетки хозяина паразит (на данном этапе обычно обозначаемый как трофозоит ) начинает активно питаться и расти, после чего преобразуется в меронт и приступает к бесполому размножению , проходящему по типу множественного деления — . Образовавшееся в результате потомство — мерозоиты могут вновь заражать другие клетки хозяина и проходить мерогонию. Обычно такой цикл повторяется несколько раз.

Следующая стадия жизненного цикла споровиков связана с подготовкой к половому процессу . После очередного деления мерозоиты дают начало макрогамонтам и микрогамонтам , в которых соответственно развиваются макро и микрогаметы . Последние несут жгутики и имеют меньшие размеры. Слияние гамет обычно происходит по типу анизогамии . Образующаяся зигота ( ооциста ) претерпевает редукционное деление ( спорогония ) преобразуясь в спороцисту , которая выводится во внешнюю среду для заражения других особей.

В отличие от кокцидий, подавляющее большинство грегарин паразитирует внеклеточно. Экзогенной стадией обычно является ооциста , выходящие из неё спорозоиты прикрепляются передним концом к эпителию хозяина. Характерным отличием жизненного цикла грегарин так же является образование сизигия — объединение гамонтов перед началом гаметогенеза, их совместное инцистирование и формирование стадии гаметоцисты , под покровами которой проходит гаметогенез.

В качестве основных модификаций жизненного цикла споровиков можно выделить утрату стадии мерогонии (характерно для многих грегарин), а также развитие в нескольких хозяевах (широко распространено среди кровяных споровиков и кокцидий ) .

Строение зоитов

Зоит представляет собой узкую клетку с крупным ядром , покрытую трёхмембранной пелликулой . Наружная мембрана непрерывна, две внутренние прерываются в области микропоры , предположительно выполняющей функции .

Характерной особенностью зоитов является апикальный комплекс , состоящий из коноида , роптрий и микронем . Коноид — это усеченный конус из микротрубочек, расширяющийся вглубь, участвующий у многих споровиков в процессе проникновения через покровы инфицируемой клетки , а также, возможно, в процессе питания некоторых грегарин . Роптриями называют органеллы, заполненные содержимым, растворяющим покровы клетки и тем облегчающим проникновение зоита внутрь. Роль микронем, предположительно, заключается в синтезе веществ, дополняющих секрет роптрий.

Классификация

В пределах типа выделяются следующие таксоны:

• класс Levine, 1988
  • подкласс Coccidiasina Leuckart , 1879 — Кокцидии
  • подкласс Gregarinasina Dufour , 1828 — Грегарины
• класс , Peters & , 1980
  • отряд Haemospororida , 1885 — Гемоспоридии
  • отряд Wenyon , 1926 — Пироплазмиды

Иногда в состав споровиков включают в качестве класса группу свободноживущих жгутиконосцев Colpodellea , также обладающих полноценным апикальным комплексом, участвующем, однако, в процессе питания данных протистов, а не в проникновении в клетку хозяина. Данный таксон также часто рассматривают в качестве возможной предковой формы всех остальных апикомплекс .

Прикладное значение

Роль споровиков определяется их паразитическим образом жизни. К этому типу относятся возбудители ряда болезней человека ( малярия , токсоплазмоз , кокцидиоз , саркоцистоз ) и животных ( кокцидиоз , бабезиоз ).

Примечания

Литература

• Крылов М. В., Фролов А. О. Тип Sporozoa - Споровики // Протисты = Protista : руководство по зоологии / гл. ред. А. Ф. Алимов. — СПб. : Рос. акад. наук, Зоол. ин-т, 2007. — Т. 2. — С. 5—370.
• Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М.: Владос, 2002. — С. 592. — ISBN 5-691-00332-1 .
• Хаусман К., Хюльсман H., Радек Р. Протистология / пер. с нем. Карпов С. А. — Изд-во Товарищество научных изданий КМК, 2010. — 499 с.

Ссылки

• .