Теневыно́сливые расте́ния , сциогелиофиты (от др.-греч. σκιά — тень + Ἥλιος — солнце + φυτόν — растение) в экологии растений — растения , толерантные к затенению, произрастающие преимущественно в тенистых местообитаниях (в отличие от светолюбивых растений , гелиофитов ), но также хорошо развивающиеся и на открытых участках с бо́льшим или меньшим количеством прямого солнечного света (в отличие от тенелюбивых растений , сциофитов ). Теневыносливые растения рассматриваются в экологии растений как промежуточная группа между гелиофитами и сциофитами; их определяют как факультативные гелиофиты .

В растениеводстве обычно рассматривают только две оппозитные группы растений — светолюбивые и теневыносливые; последние иногда называют сциофитами, тем самым употребляя термин в несколько ином, более широком значении. В любом случае, границы групп условны; имеется достаточно большое количество видов, которые по различным признакам или на разных фазах развития можно было бы отнести к той или иной группе .

В растениеводстве также широко применяется термин теневыносливость — под ним подразумевается свойство культивируемых растений переносить пониженную освещённость вообще, либо в сравнении с освещённостью в условиях естественного местообитания. Теневыносливость — относительный термин, его правильное понимание во многом зависит от контекста. При сопоставлении различных древесных растений «теневыносливость» будет иметь одно смысловое содержание, но при сравнении теневыносливых деревьев с теневыносливыми кустарниками или травянистыми растениями под «теневыносливостью» могут подразумеваться совершенно различные уровни освещённости. Теневыносливость — достаточно сложное, многогранное свойство растений, зависящее от многих факторов, в том числе и от того, насколько у различных видов развита адаптация к затенению. Растения одного вида , выращенные в различных условиях, могут показывать различную степень теневыносливости: на неё влияют плодородие почв, достаток воды и другие абиотические факторы .

Основные положения

Солнечный свет необходим для выживания всем растениям, за исключением лишь нескольких видов. Однако, в количественном отношении, высокая интенсивность освещения не всегда способствует нормальному развитию растений. При недостатке воды в почве и влаги в атмосфере растениям легче существовать в затенённых местообитаниях, нежели на открытом солнце.

Растения поглощают световую энергию в основном из фиолетово-синей и отчасти красной зон спектрального диапазона видимого света . Световое излучение красного диапазона большей частью поглощается светолюбивыми растениями, образующими верхние ярусы лесов, но излучение, близкое к инфракрасному , проникает сквозь листву к растениям, образующим нижние ярусы. Обитающие здесь теневыносливые растения способны поглощать свет из крайней красной зоны спектра (с длиной волны 730 нм ) .

Однако меньшая освещённость означает, что растениям доступно меньшее количество энергии. Подобно тому, как в солнечной и сухой окружающей среде ограничительным фактором в росте и выживании растений является дефицит влаги, — в тенистых местообитаниях ограничительным фактором обычно является недостаток солнечной энергии.

Усвоение растениями питательных веществ часто различается у обитающих в тени и на солнечном месте. Затенённость обычно исходит от деревьев, образующих верхние ярусы лесов. Это обуславливает различия в почвах , которые в лесах регулярно обогащаются питательными веществами за счёт продуктов разложения сброшенной листвы. По сравнению с лесными, почвы солнечных местообитаний той же климатической зоны обычно беднее. Теневыносливые растения по сравнению со светолюбивыми лучше приспособлены для большего усвоения питательных веществ; а теневыносливость как таковая до некоторой степени зависит от плодородия почвы .

Особенности морфологии и физиологии теневыносливых растений

Теневыносливые растения характеризуются относительно невысокой интенсивностью фотосинтеза . Их листья по ряду важных анатомо-морфологических признаков отличаются от листьев гелиофитов . В листе теневыносливых растений обычно слабо дифференцирована столбчатая и губчатая паренхима ; характерны увеличенные межклеточные пространства. Эпидермис довольно тонкий, однослойный, клетки эпидермиса могут содержать хлоропласты (чего никогда не встречается у гелиофитов). Кутикула обыкновенно тонкая. Устьица обычно размещены на обеих сторонах листа с несущественным преобладанием на оборотной стороне (у светолюбивых растений, как правило, на лицевой стороне устьица отсутствуют или расположены преимущественно на оборотной стороне). По сравнению с гелиофитами у теневыносливых растений значительно ниже содержание хлоропластов в клетках листа — в среднем от 10 до 40 на клетку; суммарная поверхность хлоропластов листа ненамного превышает его площадь (в 2—6 раз; тогда как у гелиофитов превышение составляет в десятки раз) .

Для некоторых теневыносливых растений характерно образование антоциана в клетках при произрастании на ярком солнце, что придаёт красноватую или буроватую окраску листьям и стеблям, нехарактерную в естественных условиях местообитания. У других при произрастании при прямом солнечном освещении отмечается более бледная окраска листьев .

Внешний облик теневыносливых растений также отличается от светолюбивых. Теневыносливые растения обычно обладают более широкими, более тонкими и мягкими листьями , чтобы улавливать больше рассеянного солнечного света. По форме они обычно плоские и гладкие (тогда как у гелиофитов часто встречается складчатость, бугорчатость листьев). Характерно горизонтальное расположение листвы (у гелиофитов листья нередко расположены под углом к свету) и листовая мозаика . Лесные травы обычно вытянуты, высоки, имеют удлинённый стебель .

Многие теневыносливые растения обладают высокой пластичностью своего анатомического строения в зависимости от освещённости (прежде всего это касается строения листьев). Например, у бука , сирени , дуба листья, образовавшиеся в тени, обыкновенно имеют существенные анатомические отличия от листьев, выросших при ярком солнечном освещении. Последние по своей структуре напоминают листья гелиофитов (такие листья определяют как «световые», в противоположность «теневым») .

Недревесные теневыносливые растения

В умеренных климатических зонах многие травянистые растения и кустарники произрастают под тенистым навесом леса, закрывающим от прямых солнечных лучей. Некоторые из них (например, копытень , сныть ) успевают достаточно развиться в течение весны при ярком освещении, до распускания листвы древесного яруса. То есть, в ранний период развития они физиологически светолюбивы, а впоследствии — теневыносливы. Как и у древесных пород, теневыносливость у недревесных растений вариативна в широких пределах. Некоторые рано развивающие листву растения сохраняются после того, как сомкнётся лиственный полог деревьев, тогда как другие быстро отмирают, завершив свой жизненный цикл. Экстремальным примером подобного являются : они прорастают осенью, сохраняются в течение зимы, зацветают и плодоносят весной .

Хотя большинство растений растёт к свету (см. фототропизм ), многие теневыносливые тропические лианы (к примеру, монстера привлекательная и многие виды рода филодендрон ) первоначально, после прорастания, от света отдаляются. Это помогает им определить местонахождение ствола дерева, служащего им опорой, и на который они в процессе роста поднимаются, достигая областей более яркой освещённости .

Теневыносливые деревья

В лесах, где осадки достаточны и вода не является ограничивающим фактором к росту, теневыносливость — один из определяющих факторов, характеризующих различные древесные виды. Однако разные виды деревьев показывают различную адаптацию к затенению. Например, тсуга канадская , одно из характерных теневыносливых растений родом из Северной Америки , в состоянии прорастать и полноценно развиваться под полностью закрытым пологом леса. Клён сахарный также относят к характерным теневыносливым деревьям; он также прорастает под закрытым пологом и может хорошо развиваться как обитатель подлеска , но в отличие от тсуги канадской, достигает полноценных размеров и развития только когда над ним образовывается открытое пространство. Не переносящие затенения деревья — гелиофиты , такие как ива , осина , берёза — не могут развиваться как растения нижнего яруса леса. Они предпочитают открытые местообитания с достатком света: часто произрастают в заболоченных местах, вдоль рек и озёр , или на месте бывших гарей . Теневыносливые деревья умеренного климата по сравнению со светолюбивыми обычно обладают большей стойкостью к пониженным дневным температурам в период вегетации .

Теневыносливые растения в растениеводстве

Сельскохозяйственные растения

Подавляющее большинство сельскохозяйственных культур относятся к светолюбивым растениям , поэтому сельскохозяйственные угодья под растениеводство обустраиваются преимущественно на открытых пространствах ( поля , фруктовые сады ), а в холмистой местности возделываются прежде всего южные склоны.

Тем не менее некоторые распространённые овощные культуры теневыносливы. Примеры таковых — огурец , кабачок , салат , спаржа , ревень , щавель . Более того, агротехникой для некоторых из них предусматривается определённое дозирование света для получения качественных овощей (от избыточного воздействия прямого солнечного света листья салата и плоды огурцов обретают горький вкус).

К теневыносливым относятся некоторые корнеплодные ( редис , репа ) и пряные растения ( петрушка , мелисса , мята ). Относительно теневынослива вишня обыкновенная (одно из немногих теневыносливых плодовых деревьев); теневыносливы некоторые ягодные кустарники ( смородина , ежевика , некоторые сорта крыжовника ) и травянистые растения ( земляника садовая , брусника ).

Некоторые теневыносливые растения — ценные кормовые культуры . Выращиваемая для этих целей вика посевная используется к тому же ещё и в качестве сидерата .

Декоративные растения для садов и парков

Оранжерейные и комнатные растения

См. также

• Светолюбивые растения
• Тенелюбивые растения

Примечания

Литература

• Теневыносливые растения // Татары — Топрик. — М. : Советская энциклопедия, 1956. — С. 211. — ( Большая советская энциклопедия : [в 51 т.] / гл. ред. Б. А. Введенский ; 1949—1958, т. 42).
• Лысиков А. // Садовник : хурнал. — 2007, № 8. 19 апреля 2011 года.

Ссылки