Interested Article - Эмбриогенез животных

Эмбриогенез — физиологический процесс, в ходе которого происходит образование и развитие эмбриона . Эмбриогенез — это начальная стадия онтогенеза живых существ . Хотя явление эмбриогенеза известно как в растительном, так и в животном царствах, а также в царстве многоклеточных грибов , данная статья посвящена общим особенностям эмбриогенеза только у животных, с некоторым акцентом на особенности эмбриогенеза хордовых и позвоночных , в особенности млекопитающих .

Процесс эмбриогенеза начинается с зачатия — оплодотворения женской гаметы — яйцеклетки мужской гаметой — сперматозоидом . Оплодотворённая яйцеклетка формирует зиготу — единственную диплоидную клетку нового живого организма. В благоприятных условиях зигота затем проходит несколько последовательных митотических делений , без существенного роста общего объёма или массы образовавшихся клеток. Этот процесс называется дроблением . Он приводит к образованию многоклеточного зародыша. Затем начинаются процессы дифференцировки клеток , благодаря которым зародыш становится многослойным (двуслойным или сначала — двуслойным, затем — трёхслойным). В неблагоприятных же условиях у многих видов живых существ зигота на ранних стадиях (у многих животных на стадиях до бластулы или бластоциста включительно) впадает во временную «спячку», временно прекращая дальнейшее развитие. Это называется эмбриональной диапаузой . У растений сходное явление известно как «фаза покоя семян».

У плацентарных млекопитающих термин «эмбриогенез» относится только к ранним стадиям , до завершения гистогенеза , морфогенеза и органогенеза , и в частности, завершения созревания плаценты . У человека эмбриональный период охватывает первые 8 недель (60 дней) внутриутробного развития, или 23 стадии Карнеги . Последующие этапы внутриутробного развития млекопитающих, в отличие от эмбриогенеза протекающие уже в рамках созданных морфологических структур и органов, называются фетальным развитием, или развитием плода . Зародыш на этой стадии называется плодом, или фетусом. После рождения он называется новорождённым .

Оплодотворение яйцеклетки сперматозоидом, зачатие и образование зиготы

Материнская яйцеклетка имеет изначальную продольную асимметрию . В ней выделяют , в котором находится ядро (из клеток, образовавшихся в результате дробления на этом конце эмбриона, впоследствии образуются клетки эктодермы и мезодермы ), и или (из клеток, образовавшихся в результате дробления на этом конце эмбриона, впоследствии образуются клетки энтодермы ). Таким образом, яйцеклетка изначально имеет ось, задающую клеткам будущего эмбриона направление дифференцировки на наружные и внутренний эмбриональные листки, а затем передне-заднюю ось (ось «голова-хвост»). Асимметрична яйцеклетка и в поперечном направлении, и в направлении «сверху вниз» — в её теле имеются особые тельца, задающие поперечную асимметрию и асимметрию верха и низа, и градиенты концентрации соответствующих белков , задающие будущему эмбриону оси «верх/низ» и «правое/левое». Эти градиенты концентрации белков по осям материнской яйцеклетки играют очень важную роль на ранних этапах эмбриогенеза, до начала среднебластуляционного перехода и связанного с ним начала экспрессии специфических эмбриональных генов , управляющих дальнейшим развитием эмбриона.

Яйцеклетка покрыта защитными оболочками, имеющими несколько слоёв. Первый защитный слой, непосредственно контактирующий c мембраной яйцеклетки, состоит из гликопротеинов и называется , или ( англ. vitelline membrane). У млекопитающих этот слой называется прозрачная мембрана ( лат. zona pellucida). У разных таксонов животных по-разному устроены клеточные и бесклеточные оболочки, укрывающие яйцеклетку поверх этой первой мембраны.

Процесс оплодотворения , или фертилизации (также известный как процесс зачатия , или сингамия ) — это слияние мужской и женской гамет для производства нового живого организма. У животных этот процесс подразумевает слияние яйцеклетки с сперматозоидом , что приводит к образованию зиготы , или, иначе говоря, оплодотворённой яйцеклетки. В зависимости от конкретного вида животных этот процесс может происходить либо внутри тела самки — так называемое , либо во внешней среде, вне тела самки — так называемое , или .

Дробление зиготы

На ранних стадиях развития эмбриона происходит многократное деление оплодотворённой зиготы без или почти без какого-либо увеличения общего размера зародыша (то есть каждая из образовавшихся клеток во столько же раз меньше исходного размера зиготы, сколько образовалось клеток к этому моменту). Этот процесс называется дроблением зиготы . В результате образуется кластер из небольших зародышевых клеток, так называемая морула . У млекопитающих вслед за дроблением, уже на стадии 8 или 16 клеток (трёх или четырёх последовательных делений), происходит резкое расширение образовавшегося шарика клеток за счёт увеличения межклеточного пространства, с последующим столь же резким уменьшением межклеточного пространства и общего размера шарика до величины меньше исходной, и формированием тесных межклеточных связей, которые впоследствии будут играть роль в обмене межклеточными сигналами. На время осуществления этого процесса клеточное деление приостанавливается, и возобновляется после его завершения. Этот процесс называется «компакцией зародыша», или уплотнением зародыша, его сжатием. Процесс компакции наблюдался у эмбрионов млекопитающих только in vitro (в пробирке). Неизвестно, имеет ли место подобный же процесс in vivo (в живом организме). Подобного феномена не наблюдается у животных, стоящих на более низких ступенях эволюционной лестницы. Начинающие дифференцироваться клетки, образовавшиеся в результате дробления, вплоть до стадии бластулы или бластоциста , называются бластомерами , то есть клетками-предшественниками клеток будущей бластулы или бластоциста.

В зависимости от количества желтка в яйцеклетке дробление зиготы может происходить по-разному: как голобластическое, или полное, дробление, или как меробластическое, или неполное, дробление. Голобластическое, или полное, дробление происходит у эмбрионов тех видов животных, у которых яйцеклетки содержат очень мало желтка, в частности, у млекопитающих , включая приматов и человека , у которых развивающийся эмбрион вскоре начинает получать питание от организма матери, через плаценту , или через секрецию молока молочными железами у сумчатых , у которых детёныши рождаются очень сильно недоношенными, с ещё не полностью завершённым органогенезом , и дозревают в сумке матери, прикрепляясь к её внутренней стенке и питаясь молоком. Меробластическое, или неполное, дробление происходит у эмбрионов тех видов животных, у которых яйцеклетки содержат много или очень много желтка, например, у пресмыкающихся и птиц . Поскольку у этих видов животных дробление происходит медленнее на вегетальном, или желточном, полюсе эмбриона, то у них наблюдается неравномерное распределение количества и размера клеток на разных полюсах эмбриона. На анимальном полюсе клеток значительно больше, и они меньше по размеру. Такой эмбрион называется анимализованным (то есть быстрее развивающимся на анимальном полюсе). Напротив, эмбрион, быстрее развивающийся на вегетальном (желточном) полюсе, называется вегетализованным.

У тех видов животных, у которых оплодотворённая яйцеклетка проходит голобластическое, или полное, дробление, первое после оплодотворения дробление, приводящее к образованию двух бластомеров, всегда происходит по анимально-вегетальной оси. Второе дробление также всегда происходит перпендикулярно анимально-вегетальной оси. Однако с этого момента — с момента образования четырёх бластомеров — дальнейшее дробление и пространственная организация образующихся бластомеров происходит по-разному у разных видов животных. Можно сказать, что они имеют различный план или программу дробления.

Окончание дробления знаменует начало следующей фазы развития эмбриона, так называемого среднебластуляционного перехода ( англ. midblastula transition). На этом этапе впервые начинается транскрипция ДНК зиготы и экспрессия не только материнских, но и отцовских генов .

У амниот клетки морулы вначале плотно сцеплены или спаяны, но вскоре они реорганизуются, образуя наружный слой, так называемый трофобласт , который становится наружной амниотической оболочкой эмбриона, вернее, плодного яйца (она не вносит вклада в развитие и формирование тканей собственно эмбриона, и служит только для его защиты от внешней среды), и внутреннюю клеточную массу , из которой развивается собственно эмбрион. Между образовавшимся трофобластом и большей частью внутренней клеточной массы быстро начинает накапливаться так называемая амниотическая жидкость . В результате морула становится пузырьком (везикулой), который и называется бластулой , или бластодермальным пузырьком, бластодермическим пузырьком, бластоцистом , а также зародышевым пузырьком или эмбриональным, плодным пузырьком. Развивающийся амнион также называют бластодермой , или зародышевой кожицей, зачаточной кожицей, ростковой кожицей, зародышевой оболочкой или зародышевой пластинкой. На одном полюсе развивающегося плодного яйца внутренняя клеточная масса продолжает сохранять контакт с трофобластом. Этот полюс называется , поскольку он обозначает место, где продолжит развиваться будущий эмбрион .

Образование морулы

Образовавшийся в результате дробления зиготы плотный шарик клеток называется морулой . После завершения компакции он называется «уплотнённой морулой», или «плотной морулой». Последующие деления клеток быстро удваивают количество клеток (2, 4, 8, 16, 32, 64, 128…). Вплоть до стадии 128 клеток и формирования пузырькообразной, заполненной желтком и/или амниотической жидкостью структуры — бластулы , то есть до бластуляции , зародыш по-прежнему называется морулой.

Образование бластулы или бластоцисты

После периода дробления зиготы развивающийся эмбрион переходит к стадии бластулы . Бластула животных может иметь различное строение: в виде полого шара, состоящего из приблизительно одинакового размера клеток (целобластула), в виде полого шара с клетками различного размера и строения (амфибластула), в виде шара с полостью, заполненной желком (перибластула), может быть дискоидальной формы ( дискобластула ). Общим для стадии бластулы является её роль в развитии — зародыш на стадии бластулы начинает гаструляцию - образование зародышевых листков . Гаструляция заключается в изменении формы бластодермы (стенки бластулы); бластодерма совершает различные движения: впячивания, изгибы, смещения, подвороты, в результате которых образуется многослойный зародыш. Наружный слой клеток формирует эктодерму, внутренний — энтодерму, а средний — мезодерму. Бластулы и зародышевые листки всех многоклеточных животных гомологичны друг другу.

У млекопитающих процесс бластуляции устроен сложно. Бластула млекопитающих по своему строению относится к типу " дискобластула " и называется "зародышевый диск". Особенностью развития млекопитающих является то, что стадии бластулы предшествует стадия бластоцисты . Несмотря на внешнее сходство с целобластулой, бластоциста не является бластулой, так как бластоциста не приступает к гаструляции, а стенка бластоцисты () не развивается в зародышевые листки.