Interested Article - Прямокрылые

Прямокры́лые , или пры́гающие прямокры́лые ( лат. Orthoptera) — отряд новокрылых насекомых с неполным превращением , включающий кузнечиков , сверчков , кобылок ( саранчу ), трипёрстов и прыгунчиков . По состоянию на 2013 год количество описанных видов оценивалось в 24 481 , включая 651 ископаемый вид. Это самый большой отряд в Polyneoptera .

Название

Название Orthoptera образовано от др.-греч. ὀρθός — «прямой» и πτερόν — «крыло». Ранее также часто использовалось название Saltatoria, введённое Латрейлем в 1817 году.

Строение

Общее строение

*Teratodes monticollis* из семейства Acrididae

Представитель семейства в Андах ( Перу )

Тело прямокрылых может быть самой разнообразной формы, но чаще всего оно удлинённое. Голова относительно крупная, с отвесным или скошенным лбом, с развитыми глазами и глазками (иногда глазки отсутствуют).

Ротовые органы грызущего типа, направлены вниз или вперед (некоторые сверчковые ). Усики удлинённые, нитевидные, щетинковидные либо мечевидные, иногда булавовидные или иной формы. Переднеспинка большая, с развитыми боковыми лопастями, сверху прямоугольной формы, не прикрывает голову. Средне- и заднегрудь слиты, их резко подразделены косыми или отвесными швами на эпистерн (спереди) и эпимер (сзади).

Характерная черта всего отряда — удлинённые задние ноги с сильно утолщёнными бёдрами , обеспечивающие способность к прыжку (у некоторых прямокрылых эта способность вторично утрачена). Задние голени сверху по обеим сторонам вооружены большим количеством шипов, на конце несут обычно 4—6 подвижных шпоры. Передние и средние ноги бегательного типа, передние ноги также могут быть копательными или хватательными. Передние голени с органом слуха; у короткоусых прямокрылых он утрачен и вторично развился у саранчовых на первом сегменте брюшка . 1—4-члениковые лапки несут на конце два коготка и часто присоску- аролий между ними. Надкрылья плотные, кожистые, с хорошо развитым жилкованием , несут на себе основные элементы звукового аппарата и их участие в полёте ограниченно. Крылья широкие веерообразные, с многочисленными жилками. Позади X тергита располагается хорошо заметная анальная пластинка , последний стернит (IX у самцов, VII у самок) модифицирован и называется генитальной пластинкой . Придатками вершины брюшка являются церки , а у самки также яйцеклад , который иногда отсутствует.

Звуковой аппарат

Одной из примечательных черт подавляющего большинства прямокрылых является наличие звукового аппарата и способность издавать звук, то есть стрекотать. Звуковой аппарат прямокрылых состоит из смычка и скрипки и сводится к двум основным типам.

Звуковой аппарат первичного типа возник у первых настоящих прямокрылых и представлен комплексом изменённых жилок в основании надкрылий. У прямокрылых левое надкрылье всегда покрывает правое, что связано именно со строением первичного звукового аппарата. Изначально смычком служила единственная стридуляционная жилка на левом надкрылье, а скрипкой — вся поверхность основания правого надкрылья. В дальнейшем эволюция привела к появлению зеркальца — замкнутого поля между основаниями жилок M+CuA и A ₁ +A ₂ . На левом надкрылье зеркальце замутнено, тогда как на правом — прозрачное и блестящее. Спереди зеркальце ограничено толстой стридуляционной жилкой — изменённой CuP, которая на левом надкрылье снизу зазубрена. Звук издаётся трением стридуляционной жилки о край правого зеркальца, служащего резонатором. У сверчковых звуковой аппарат подвергся дальнейшему совершенствованию, а надкрылья сильно укоротились. Фактически, вся их роль теперь сводится к издаванию звука.

Акустические аппараты короткоусых прямокрылых разнообразны (перечислим только наиболее распространённые): звук может извлекаться за счёт трения выпуклых кутикулярных зазубрин ( Acridinae ) или живых сенсилл () на внутренней поверхности задних бёдер о жилки надкрылий; трения гладкого ребра со внутренней стороны задних бёдер о бугорки или выпуклые жилки на надкрыльях (); трения крыльев о надкрылья в сложенном положении на земле (, ,) или во время полёта (, Pamphagidae ); при помощи оригинальных аппаратов, например, орган Краусса ( Pamphagidae ).

У прямокрылых, которые лишены звукового аппарата и зачастую органов слуха, в связи с чем долгое время считались «глухонемыми», существуют свои способы коммуникации. Так, продуцируют вибросигналы за счёт тремуляции брюшка, а тетригиды путём сокращением мышц в средних ногах, вибрации от которых передаются через субстрат и регистрируются другими особями. Биоакустика таких групп является молодым и быстроразвивающимся направлением науки.

Генетика

Число хромосом у прямокрылых варьирует: диплоидные числа колеблются от 8 до 26. Большой размер хромосом и низкое диплоидное число сделали прямокрылых важной группой для общего понимания хромосом и цитогенетики. Кариотипы половых хромосом XO обнаружены примерно у 80 % видов и считаются наследственным способом определения пола в этой кладе. Однако многие виды Saltatoria имеют кариотипы половых хромосом XY и X1X2Y. Сообщалось о партеногенезе у 10 видов. Обширная цитогенетическая работа над природными популяциями выявила множество примеров хромосомной изменчивости внутри и между видами, включая инверсии , транслокации , слияния, деления, перестройки половых хромосом и дополнительные В-хромосомы. Диплоидное число хромосом у прямокрылых колеблется от 8 у до 26 у .

Классификация

Отряд подразделяется на два хорошо обособленных современных подотряда — длинноусых ( Ensifera ) и короткоусых ( Caelifera ), и один ископаемый — Titanoptera , иногда выделяемый в отдельный отряд :

Подотряд Caelifera Ander, 1939 — Короткоусые прямокрылые
- Инфраотряд
  - Надсемейство Acridoidea MacLeay, 1819 — Саранчовые
    - Семейство Acrididae MacLeay, 1819 — Настоящие саранчовые
    - Семейство
    - Семейство Dirsh, 1953
    - Семейство Jacobson et V. L. Bianchi, 1902-1905
    - Семейство Dirsh, 1954
    - Семейство Dirsh, 1956
    - Семейство Dirsh, 1961
    - Семейство Bolivar, 1884
    - Семейство Pamphagidae Burmeister, 1840 — Памфагиды
    - Семейство Kevan, 1974
    - Семейство Brunner von Wattenwyl, 1893
    - Семейство Rehn, J.A.G., 1906
  - Надсемейство Burr, 1899
    - Семейство Stål, 1873
    - Семейство Burr, 1899
    - Семейство Burr, 1899
    - Семейство Rehn, J.A.G., 1948
    - Семейство Rehn, J.A.G., 1948
    - Семейство Rehn, J.A.G., 1948
    - † Семейство Kevan et Wighton, 1981
    - Семейство Burr, 1899
  - † Надсемейство
    - † Семейство Martins-Neto, 1995
    - † Семейство Martins-Neto, 2001
    - † Семейство Riek , 1976
    - † Семейство Sharov, 1968
    - † Семейство Handlirsch, 1906
  - Надсемейство Thunberg, 1810
    - Семейство Pneumoridae Stål, 1873
  - Надсемейство Serville, 1838
    - Семейство Serville, 1838
  - Надсемейство Brunner von Wattenwyl, 1874
    - Семейство Brunner von Wattenwyl, 1874
  - Надсемейство Rehn J.A.G., 1948
    - Семейство Rehn J.A.G., 1948
  - Надсемейство Walker F., 1870
    - Семейство Walker F., 1870
    - Семейство Bolivar I., 1909
  - Надсемейство Tetrigoidea Rambur, 1838
    - Семейство Tetrigidae Rambur, 1838 — Прыгунчики
- Инфраотряд
  - † Надсемейство Gorochov, 1994
    - † Семейство Gorochov, 1994
    - † Семейство Gorochov, 1995
  - Надсемейство Tridactyloidea — Триперстовые
    - Семейство Cylindrachetidae Giglio-Tos, 1914
    - Семейство Ander, 1939
    - Семейство Tridactylidae Brullé, 1835 — Трипёрсты
Подотряд Ensifera Ander, 1939 — Длинноусые прямокрылые
- † Инфраотряд
  - † Надсемейство Handlirsch, 1906
    - † Семейство Elcanidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Sharov, 1962
  - † Надсемейство Tillyard , 1932
    - † Семейство Tillyard, 1932
    - † Семейство Gorochov, 1987
    - † Семейство
- Инфраотряд
  - Надсемейство Grylloidea Laicharting, 1781 — Сверчковые
    - † Семейство Gorochov, 1985
    - Семейство Gryllidae Laicharding, 1781 — Настоящие сверчки
    - Семейство Brunner von Wattenwyl, 1873 —
    - Семейство Blanchard, 1845
    - Семейство Zeuner, 1937
    - Семейство Saussure, 1874
  - Надсемейство Leach, 1815
    - Семейство Gryllotalpidae Leach, 1815 — Медведки
    - Семейство Myrmecophilidae Saussure, 1874 — Муравьелюбы
- † Инфраотряд Handlirsch, 1906
  - † Надсемейство Handlirsch, 1906
    - † Семейство Carpenter, 1986
    - † Семейство Handlirsch, 1937
    - † Семейство Gorochov, 1987
    - † Семейство Handlirsch, 1906
    - † Семейство Riek, 1956
    - † Семейство Zalessky, 1929
    - † Семейство Zalessky, 1934
  - † Надсемейство Tillyard, 1923
    - † Семейство Gorochov, 1987
    - † Семейство Tillyard, 1923
  - † Надсемейство Riek, 1955
    - † Семейство Riek, 1955
- Инфраотряд
  - Надсемейство Handlirsch, 1906
    - † Семейство Haglidae Handlirsch, 1906
    - † Семейство Gorochov, 1986
    - Семейство Prophalangopsidae Kirby, W.F., 1906
    - † Семейство Gorochov, 1988
  - † Надсемейство Sharov, 1968
    - † Семейство Sharov, 1968
  - Надсемейство Burmeister, 1838
    - Семейство Saussure, 1859
    - Семейство Rentz, 1980
    - Семейство Gryllacrididae Blanchard, 1845
    - Семейство Stenopelmatidae Burmeister, 1838 — Лжекузнечиковые
  - Надсемейство Tettigonioidea Krauss, 1902 — Кузнечиковые
    - † Семейство Gorochov, 1988
    - Семейство Tettigoniidae Krauss, 1902 — Настоящие кузнечики
- Инфраотряд Incertae sedis
  - † Надсемейство Gorochov, 1986
    - † Семейство Gorochov, 1986
  - Надсемейство Rhaphidophoroidea Walker, 1869
    - Семейство Rhaphidophoridae — Пещерные кузнечики
  - Надсемейство Blanchard, 1845
    - Семейство Karny, 1927
  - † Семейство Béthoux, A. Nel, Lapeyrie, Gand et Galtier, 2002
  - † Семейство Sharov, 1968
† Подотряд Titanoptera Sharov, 1968
- † Семейство Sharov, 1968
- † Надсемейство Zalessky, 1934
  - † Семейство Tillyard, 1925
  - † Семейство Zalessky, 1934
- † Надсемейство Gorochov, 1987
  - † Семейство Gorochov, 1987

См. также

Систематика прямокрылых
Список угрожаемых видов прямокрылых
Glomeremus orchidopilus — опылитель орхидей
Hydrolutos breweri — плавающий вид из пещер Венесуэлы

Примечания

Zhang, Z.-Q. (англ.) // Zootaxa / Zhang, Z.-Q. (Chief Editor & Founder). — Auckland: Magnolia Press, 2013. — Vol. 3703, no. 1 . — P. 17–26. — ISBN 978-1-77557-248-0 (paperback) ISBN 978-1-77557-249-7 (online edition) . — ISSN . — doi : . 19 сентября 2013 года.
Blackmon, Heath. Synthesis of cytogenetic data in Insecta // (англ.) . — Arlington : The University of Texas at Arlington , 2015. — P. 1—26. — 447 p. — (Degree of Doctor of Philosophy). 14 сентября 2022 года.
↑ Béthoux O. (англ.) // Arthropod Systematics & Phylogeny. — 2007. — Vol. 65 , iss. 2 . — P. 135—156 . 7 ноября 2017 года.
Cigliano M. M., Braun H., Eades D. C., Otte D. (неопр.) . Orthoptera Species File (Version 5.0/5.0) . Дата обращения: 9 января 2019. 9 января 2019 года.
Горохов А. В. // Палеонтологический журнал . — 2007. — № 6 . — С. 31—35 . — ISSN . 4 апреля 2022 года.

Литература

Калачева О. А., Абдурахманов Г. М. Прямокрылые юга России — М.: Наука, 2005. — 303 с.
Стороженко С. Ю. 1986. Отряд Orthoptera (Saltatoria) — прямокрылые (прыгающие прямокрылые) // Определитель насекомых Дальнего Востока СССР. Т. 1. Л. — С. 241—317.
Стороженко С. Ю. Длинноусые прямокрылые насекомые (Orthoptera: Ensifera) азиатской части России. — Владивосток: Дальнаука, 2004. — 279 с.
Бенедиктов А. А. 2009. Вибрационная коммуникация прямокрылых насекомых (Orthoptera) подотряда Caelifera // Вестник МГУ, сер. 16, биолог. — № 3. — С. 40-43.
/ Составитель: А. В. Лачининский.