Титанопте́ры ( лат. Titanoptera , от др.-греч. τιτάν — гигант и πτέρο — крыло) — вымерший отряд новокрылых насекомых с неполным превращением из надотряда . Одни из самых крупных насекомых в истории Земли. В настоящее время учёными описано 46 ископаемых видов (Zhang, 2013) .

Строение

Тело продолговатое. Голова более или менее треугольная с мощными, зазубренными на конце челюстями. Усики длинные, нитевидные. Переднеспинка седловидная, со свешивающимися вниз боковыми лопастями. Передние ноги хватательные, с двумя рядами крупных острых шипов по внутренней стороне голени. Средние и задние ноги бегательные. Лапки 5-члениковые, с хорошо развитой присоской между коготками. Крылья хорошо развиты, передние кожистые, задние перепончатые; в покое складываются плоско на спине. Все титаноптеры, и самцы, и самки, имеют на передних крыльях расширенные области между продольными жилками, которые часто трактуются как звуковой аппарат (Цойнер, 1939). Самки имеют короткий наружный яйцеклад , лишенный каких-либо шипов или насечек. Церки короткие, нечленистые.

Представители известны своими размерами: некоторые экземпляры рода Gigatitan достигали 40 см в размахе крыльев .

Происхождение и классификация

Впервые представители этого отряда были описаны в 1916 году палеоэнтомологом Тильярдом, но при описании были неверно помещены им в подкогорту Paraneoptera . В конце 1930-х годов, по мере открытия новых видов, стала вырисовываться их связь с прямокрылыми . Шаровым, основным исследователем титаноптер, окончательно были установлены их родственные отношения с Orthoptera . Также он выдвинул гипотезу, в которой обосновывал их происхождение, наряду с палочниками , от семейства . Позднее, однако, было показано (Гороховым и другими), что титаноптеры изначально не имели основной черты прямокрылых — способности к прыжку, а потому произошли не от прямокрылых, а от общих с ними предков в пределах Polyneoptera .

В предложенной Шаровым классификации отряд делится на три семейства: Mesotitanidae (включающее наиболее примитивные виды), Paratitanidae и Gigatitanidae. Семейства различаются в основном по особенностям жилкования .

В состав отряда включают 6 семейств:

• Gorochov, 2007
  • Gorochov, 2007 (единственный вид Gorochov, 2007 (Deinotitaninae) — Пермский период , Оренбургская область )
  • Gorochov, 2013
• Tillyard, 1925 (syn. Gigatitanidae)
  • Gigatitan
• Sharov, 1968
  • Park et al ., 2022
  • Gorochov, 2007
  • Sharov, 1968
• Zalessky, 1934
  • Martynov, 1928
  • Zalessky, 1929
  • Lin, 1982
• Gorochov, 1987
  • Sharov, 1968
  • Sharov, 1968
• Theiatitanidae Schubnel, Roques & Nel, 2021
  • Theiatitan Schubnel, Roques & Nel, 2021

Биология

Титаноптеры являются одними из наиболее изученных вымерших насекомых. Доказано, что они вели дневной образ жизни. В отличие от прочих прямокрылообразных , титаноптеры были исключительно хищными насекомыми. Это были подстерегающие хищники, жившие на растениях и занимавшие экологическую нишу современных богомоловых . Наличие возможного звукового аппарата позволяет предполагать существование у них достаточно сложного полового поведения. Принцип действия звукового аппарата был основан на трении всего крыла о другое крыло при положении крыльев плоско на спине и в этом отношении отличался от принципа действия звукового аппарата настоящих прямокрылых .

Титаноптеры были яйцекладущими, однако субстрат, в который они откладывали яйца, остается неизвестным. На одном из отпечатков сохранились оболочки яиц, находившихся в брюшке самки. Они очень мелкие, с гладкой скульптурой оболочки.

Испытав расцвет в начале триаса , к концу его титаноптеры полностью вымерли. Какова была причина их вымирания, сказать трудно. Среди многочисленных сборов ископаемых насекомых юрского периода каких-либо потомков титаноптер не найдено.

См. также

• (неопр.) . Palaeoentomolog . 4 октября 2023 года.

Примечания

Источники

• Историческое развитие класса насекомых. Труды ПИН, т. 175. Москва. 1980
• Шаров А. Г. Филогения ортоптероидных насекомых. Труды ПИН, Т. 118. Москва, 1968
• Горохов А. В. Система и эволюция прямокрылых подотряда Ensifera (Orthoptera). Труды Зоологического института РАН, том 260. СПб, 1995

Литература

• Горохов А. В. Новые и малоизвестные Mesotitanidae и Paratitanidae (Titanoptera) из триаса Киргизии / // Палеонтологический журнал. — 2003. — № 4 . — С. 62—69. .
• Горохов А. В. // Чтения памяти Н. А. Холодковского. — 2004. — Т. 57 , № 1 . — С. 1—54 .