Хорошие статьи
- 1 year ago
- 0
- 0
Плюте́й ( лат. Pluteus ) — род грибов семейства плютеевые ( Pluteaceae ) порядка агариковые ( Agaricales ). В качестве русских названий рода используются также названия плютеус и плутеус .
Преимущественно лесные грибы, сапротрофы . Подавляющее большинство видов обитает на старой, разлагающейся древесине или на почве, богатой древесными остатками. Плодовые тела шляпконожечные , пластинчатые , характеризуются отсутствием остатков покрывал и свободными, не прирастающими к ножке розовыми пластинками .
Практическое значение плютеев небольшое. Несколько видов съедобны и иногда собираются грибниками, многие виды встречаются редко, имеют мелкие размеры или недостаточно хорошо изучены и поэтому считаются несъедобными. Известно небольшое число видов, содержащих псилоцибин и оказывающих галлюциногенное действие. В природе эти грибы выполняют важную экологическую функцию — разрушение отмершей древесины.
Видовой состав рода малоизучен, точное число видов во всём мире неизвестно. Предполагаемое число видов — 140 —300 , достаточно хорошо изучены и признаны в современной таксономии около 50 видов .
Латинское название рода Pluteus означает « щит » .
Плодовые тела шляпконожечные , с центральной или слабо эксцентрической ножкой, небольших, средних или относительно крупных размеров. Развитие плодовых тел изучено для немногих видов. Типы развития — гимнокарпный или пилеостипитокарпный (имеются пучки гиф, идущие от загнутого края шляпки к поверхности ножки, закрывающие молодой гименофор ) , некоторые авторы указывают также пилангиокарпный и паравелангиокарпный . Зачатки плодовых тел имеют поверхностную зону нарастания, шляпка формируется за счёт разрастания боковых частей в радиальном направлении .
Шляпка от колокольчатой до распростёртой, часто с центральным бугорком, легко отделяется от ножки. Размеры шляпок у самых мелких видов могут не превышать 1 см, у самых крупных — до 20 см, максимальный размер (24 см) зафиксирован у нескольких экземпляров плютея оленьего, найденных в окрестностях Звенигорода . Поверхность гладкая, волокнистая, шелковистая или чешуйчатая, обычно сухая, у некоторых видов слизистая. У некоторых видов поверхность морщинистая, покрытая сетчатыми или радиальными рельефными жилками. Окраска разнообразная — от белой до почти чёрной, чаще всего коричнево-бурых оттенков, иногда яркая, жёлтая или оранжевая. Край обычно цельный, радиально-штриховатый или ребристый из-за тонкой мякоти.
Мякоть светлая, мясистая, белая, сероватая или желтоватая, может быть гигрофанной . На срезе не изменяется, только для нескольких видов возможно появление зеленоватой или синеватой окраски, это является косвенным признаком наличия в таких грибах псилоцибина . Запах и вкус обычно слабо выражены, известны виды с горькой мякотью.
Гименофор пластинчатый , пластинки свободные, сначала белые, затем розовые, иногда с бурым или белым краем. Между пластинками, доходящими от края шляпки почти до ножки, имеются более короткие пластиночки.
Ножка цилиндрическая, в основании может быть расширенная или клубневидно-вздутая, мясистая, ломкая, сплошная или полая. Поверхность голая, волокнистая или чешуйчатая, основание у некоторых видов покрыто мицелиальным опушением.
Остатки покрывал : кольцо и вольва отсутствуют (кроме видов, перенесённых в 2010 году из рода Chamaeota ). Единственный вид Pluteus stephanobasis , описанный Р. Зингером в Аргентине , имеет малозаметные, но сохраняющиеся на основании ножки обрывки вольвы .
![]() |
![]() |
|||||||||
Слева
: споры плютея оленьего,
справа
: цистиды
Pluteus sp.
с зубцевидными отростками
|
Споровый порошок розовый, споры округлые, эллипсоидные, широкоэллипсоидные или яйцевидные, гладкие, светло-розовые, неамилоидные , цианофильные , с развитым внутренним слоем оболочки ( эндоспорием ) .
Гифы мицелия могут быть с пряжками или без них. Гифальная система плодовых тел мономитическая , то есть состоит только из генеративных гиф — тонкостенных или со слабо утолщёнными стенками, содержащих живой протопласт , активно растущих и способных к анастомозированию и образованию базидий . В ножке гифы расположены относительно свободно и идут параллельно, в шляпке расходятся от центра к краю .
Кутикула шляпки ( пилеипеллис ) у разных видов имеет различное строение. Часть видов имеют так называемое нитчатое , или филаментозное строение кожицы — гифы, как и в мякоти шляпки, расходятся радиально и состоят из удлинённых клеток ( филаментов ), имеют восходящие ответвления. У других видов гифы на поверхности сильно трансформируются и образуют округлые, грушевидные или другой формы клетки, формирующие наружный — кутикулу клеточного строения, или палисадодерму .
Трама уже сформировавшихся пластинок инверсного строения. Формирующийся гименофор сначала гладкий, затем на нём появляются складки, трама которых вначале правильная, состоит из параллельно расположенных гиф, позже рост становится неравномерным — центральная часть пластинки ( медиостратум ) удлиняется и растягивается быстрее, чем гимений и гифы латеростратума заворачиваются в противоположном направлении .
Гимений состоит из плотного слоя базидий, форма которых обычно удлинённо-булавовидная, с заметной центральной перетяжкой, базидии четырёхспоровые, с маслянистым содержимым. Кроме базидий, в гимении развиваются цистиды . Хейлоцистиды , расположенные по кромке пластинок, обычно тонкостенные, различной формы — булавовидные, веретеновидные, бутылковидные и др., могут содержать пигменты. Плевроцистиды расположены на боковых сторонах пластинок, они могут быть тонкостенными, но чаще имеют утолщённые стенки. Толстостенные цистиды называют метулоидами , метулоиды плютеев относят к классу лампроцистид . Часто они имеют характерную форму с апикальным придатком, заканчивающимся несколькими крючковидными или зубчатыми отростками . У некоторых видов плевроцистиды отсутствуют или немногочисленны. Окрашенные или бесцветные хейлоцистиды могут группироваться гнёздами по наружному краю пластинок, если они многочисленны, то зрелые пластинки имеют бурое или белое окаймление . Крупные цистиды плютеев могут служить хорошим учебным объектом для ознакомления с этими структурами .
![]() |
![]() |
|||||||||
Слева
: угловатые споры у
,
справа
:
энтолома лесная
с узко приросшими пластинками
|
Существуют роды грибов, для которых также характерны розовые пластинки и споровый порошок, их представители могут иметь плодовые тела, похожие на плютеи.
Один из таких родов — энтолома , в котором есть ядовитые виды. Они отличаются характером связи пластинок с ножкой — пластинки от узко приросших до низбегающих, никогда не бывают свободными. При микроскопировании энтоломы легко отличить по угловатой, а не округлой форме спор.
Для из семейства энтоломовых тоже характерны приросшие и низбегающие пластинки, шляпка бывает с углублением или вдавленная в центре, споры этих грибов орнаментированы.
У шляпка с углублением, пластинки низбегающие, споры полосатые, а цистиды отсутствуют.
У мицены колпаковидной пластинки с возрастом розовеют, но не бывают свободными.
Внешне похожа на плютеи и мегаколлибия широкопластинчатая , её пластинки более светлые, беловатые, не бывают свободными .
Подавляющее большинство видов — лигнофильные сапрофиты , они поселяются на остатках отмершей древесины . Растут на пнях, валежнике, погружённой в почву древесине или на богатой перегнившей древесиной почве вблизи деревьев. Микоризообразователи среди представителей рода неизвестны. Иногда встречаются на стволах подгнивших ещё живых деревьев, вызывают белую гниль . Встретить их можно главным образом в лесах, реже вне лесов, в садах, парках, могут вырастать в парниках . Субстратом для многих видов является древесина лиственных деревьев, находящаяся на поздних стадиях разложения , известны также виды, специализирующиеся на древесине хвойных, например, плютей Поузара ( Pluteus pouzarianus ). Динамика процессов разложения древесины плютеями малоизучена, потому что эти грибы плохо растут на искусственных питательных средах .
Представители рода встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды . Максимальное видовое разнообразие в умеренной зоне Северного полушария наблюдается в зоне широколиственных лесов , что обусловлено характером субстрата, который предпочитают эти грибы . Достаточно хорошо изученные виды часто характеризуются обширными ареалами , среди них есть космополиты ( плютей олений ) и мультирегиональные представители, то есть встречающиеся на нескольких континентах, — евразиатско-американские, евразиатско- или европейско-африканские и т. п. По частоте встречаемости виды варьируют от обычных до очень редких, некоторые виды, в целом отмечаемые как редкие, могут более часто встречаться в отдельных регионах своего ареала (например, плютей клубневой ) . Некоторые редкие виды с мелкими плодовыми телами недостаточно хорошо учитываются при сборах, и их ареал может оказаться значительно шире, чем указывается в литературе ( плютей шероховатенький , плютей синий ) .
В Южной Америке Р. Зингером в 1958 году было отмечено 66 видов плютеев, в Европе наибольшее видовое разнообразие описано в Великобритании (43 вида, П. Ортон, 1986) и Нидерландах (29 видов, Э. Веллинга, 1990), хорошо изучен род в Прибалтике (для Эстонии , Латвии и Литвы указывается 26 видов — В. Урбонас и др., 1986) и на Украине (27 видов, С. П. Вассер, 1992), для Белоруссии указывается 9 видов (Г. И. Сержанина, 1984 ). В России биоразнообразие и распространение плютеев систематически изучалось только в отдельных регионах, из которых наиболее изучены Приморский край (21 вид, Л. Н. Васильева , 1973), Ростовская область (21 вид, А. А. Сопина, 2001), Ленинградская область (13 видов, А. Е. Коваленко и О. В. Морозова, 1999) и Самарская область (22 вида, Е. Ф. Малышева, 2004)
Род содержит съедобные виды, грибникам наиболее известен плютей олений ( Pluteus cervinus ), но собирается он довольно редко несмотря на распространённость, так как считается посредственного качества, несколько видов также приводятся в популярных справочниках как съедобные — плютей умбровый ( Pluteus umbrosus ), плютей темнокрайний ( Pluteus atromarginatus ). К несъедобным относят такие виды, как плютей бархатистоножковый ( Pluteus plautus ), плютей благородный ( Pluteus plautus ). Некоторые распространённые виды в специальной литературе характеризуются как «малоизвестные съедобные грибы», однако часть авторов относит их к несъедобным — плютей карликовый ( Pluteus nanus ), плютей жилковатый ( Pluteus phlebophorus ). У многих видов пищевые или токсические свойства не изучены, и они считаются несъедобными.
Для нескольких видов изучается возможность . В экспериментах на мышах выяснено, что экстракт полисахаридов из плютея оленьего подавляет рост злокачественных опухолей , противораковое и иммуностимулирующее действие обнаружено у плютея карликового, львино-жёлтого ( Pluteus leoninus ), оранжево-морщинистого ( Pluteus aurantiorugosus ) .
Известно небольшое число ядовитых ( галлюциногенных ) представителей, содержащих псилоцибин . В Центральной Африке малоизвестный науке гриб с острым запахом и горьким вкусом употребляется народами банза и эала, местные названия гриба, соответственно, абанда и лосулу . Он был описан как разновидность плютея оленьего под названием Pluteus cervinus var. ealaensis Beeli 1928 , подробные сведения о нём в литературе длительное время отсутствовали. В 2010 году опубликовано современное описание, и виду присвоено название Pluteus losulu . В 1980—1990-х годах псилоцибин обнаружен у плютея ивового ( Pluteus salicinus ), синего ( Pluteus cyanopus ), P. nigroviridis и P. glaucus .
Вместе с близкими по морфологии родами, отличающимися наличием частного ( ) или общего ( Вольвариелла ) покрывала , род Плютей относится к семейству Плютеевые порядка Агариковые .
ещё 14 классов в 3 подотделах | ещё 28 семейств | ||||||||||||||||||
140—300 видов | |||||||||||||||||||
отдел Базидиомикота | порядок Агариковые | род Плютей | |||||||||||||||||
царство Грибы | класс Агарикомицеты ( Agaricomycetes ) | семейство Плютеевые | |||||||||||||||||
ещё 6 отделов | ещё 16 порядков |
ещё 2 рода
Вольвариелла |
|||||||||||||||||
В первых системах классификации грибов ( К. Линнея , Х. Персона , 1801, Э. Фриса , 1821) виды, относимые ныне к роду Плютей, рассматривались как представители рода Agaricus L. 1753 . Фрис в 1821 году в первой части работы « Systema mycologicum » выделил в роде Agaricus подтрибу Plutei , которая входила в трибу Clitopilus серии Hyporhodius (в современной таксономии «сериям» Фриса соответствуют секции, а «трибам» — ряды, см. Ранги между родом и видом ). В 1836 году подтриба Plutei была возведена Фрисом в ранг рода. Границы рода с тех пор существенно не менялись, по поводу его систематического положения также не было значительных разногласий между авторами .
Род относили к семейству шампиньоновых вплоть до второй половины XX века, в 1962 году Р. Зингер перенёс его в семейство мухоморовых . В 1972 году Ф. Котлабой и З. Поузаром описано семейство Плютеевые , с правомерностью его выделения были согласны многие исследователи 1980—1990-х годов: Р. Кюнер (1980), (1982), М. Локен (1984), Р. Зингер (1986), С. П. Вассер (1990, 1992) .
В 2011 году опубликованы результаты исследований A. Justo и соавторов по молекулярной филогенетике семейства плютеевых. Для рода Плютей подтверждена монофилетичность , в него включены также несколько видов, ранее входивших в род Chamaeota . Подтверждено близкое родство с родом Мухомор , однако морфологически близкий род Вольвариелла оказался полифилетическим и отстоящим от «плютеоидной» клады (кроме нескольких видов, которые оказались очень близкими к плютеям, их предложено перенести в новый род Volvopluteus ). Эти результаты согласуются с более ранними исследованиями ( и соавт., 2002), относившимися к порядку Агариковых. В отношении внутриродовой классификации данные молекулярной биологии и морфологии достаточно хорошо согласуются, внутри рода обнаружены клады, приблизительно соответствующие традиционному делению его на секции Pluteus , Hispidoderma и Celluloderma , однако деление последней на подсекции на основании наличия или отсутствия в кожице шляпки цистидоподобных элементов не получило подтверждения .
Существует несколько систем, разделяющих род на инфрародовые таксоны по признакам морфологии плодовых тел. В качестве таксономических признаков традиционно используются микроскопические особенности — строение цистид и кожицы шляпки, а также наличие или отсутствие пряжек мицелия.
В 1986 году опубликованы системы Р. Зингера и П. Д. Ортона, в которых род делится на три секции — Pluteus , Hispidoderma и Celluloderma . К первой секции исследователями отнесены виды, для которых характерно наличие толстостенных плевроцистид (метулоидов), кожица шляпки ( пилеипеллис ) у таких видов представляет собой кутис . Две другие секции характеризуются тонкостенными плевроцистидами, между ними различия состоят в признаках пилеипеллиса: у представителей Hispidoderma он состоит из удлинённых элементов, расположенных в виде кутиса, триходермиса или , у Celluloderma — из округлых или булавовидных клеток, формирующих гименодермис или . В системе Зингера секция Celluloderma делится на две подсекции — Mixtini и Eucellulodermini , для которых характерно, соответственно, наличие или отсутствие нитчатых элементов пилеипеллиса наряду с клеточными . В этих двух системах 1986 года инфрародовые таксоны разделены также на многочисленные ряды, Ортон выделяет всего 17 рядов, а Зингер — 39; более поздние исследователи отказались от такого дробления рода, считая его неоправданным .
В 1985—1990 годах Э. Веллинга и соавторы (E. Vellinga & J. Schreurs) предложили вариант этой системы, в которой секция Hispidoderma заменена новой секцией Villosi (в неё вошли виды с тонкостенными цистидами и кожицей шляпки, организованной в виде кутиса), а секция Celluloderma дополнена ещё одной подсекцией Hispidodermini (пилеипеллис — триходермис или гименодермис). Выделение рядов в этой системе отсутствует .
В 1989—1992 году разработана система С. П. Вассера, в которой выделяются два подрода Pluteus и Hispidocelluloderma , основой для их выделения также служит комплекс признаков строения пилеипеллиса и плевроцистид. Первый подрод делится на две секции по признаку отсутствия или наличия пряжек (соответственно, Pluteus и Fibulatus ), второй также состоит из двух секций с нитчатым ( Hispidoderma ) или клеточным ( Celluloderma ) строением кожицы шляпки.
Списки таксонов, входящих в различные системы, см. в приложении Таксоны рода Плютей .
Типовой вид рода — Agaricus pluteus Batsch , 1783 = Pluteus cervinus ( Schaeff. ) P. Kumm. , 1871 ( Плютей олений ).
Значительная часть описанных внутри рода Плютей таксонов ещё не прошла критическую обработку. Предполагается, что род содержит от 140 до 300 видов. Известно более 640 названий таксонов видового и инфравидового рангов . Из них более 50 являются названиями признанных видов и около 80 являются синонимами, в том числе представителей других родов , для остальных ~500 таксономический статус неизвестен.
Существуют региональные монографические обработки рода для различных регионов Европы (П. Ортон, 1986 — Британия; Э. Веллинга, 1990 — Нидерланды; Урбонас, 1986 — Прибалтика; С. П. Вассер, 1992 — Украина и др.), Южной Америки ( Р. Зингер , 1958, 1962; Smith & Stuntz, 1959, Wartchow et al., 2006), Северной Америки (Homola, 1972) Центральной Африки (Horak, 1976), Индии (Pradeep et al., 2002) .
Плютей чешуйчатый, […] по-видимому, скорее является комплексом видов, чем одним видом
Оригинальный текст (англ.)Pluteus ephebeus [...] is likely a species complex rather that a single species
![]() |
![]() |
![]() |
![]() |
|||||||
Слева направо
: плютей чешуйчатый,
плютей мелкошляпочный
,
плютей золотисто-окрашенный
,
плютей серо-бурый
|