В электрофизиологии рефрактерным периодом (периодом рефрактерности) называют период времени после возникновения на возбудимой мембране потенциала действия , в ходе которого возбудимость мембраны снижается, а затем постепенно восстанавливается до исходного уровня.

Абсолютный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань не способна генерировать повторный потенциал действия (ПД), каким бы сильным ни был инициирующий стимул.

Относительный рефрактерный период — интервал, в течение которого возбудимая ткань постепенно восстанавливает способность формировать потенциал действия. В ходе относительного рефрактерного периода стимул, более сильный, чем тот, который вызвал первый ПД, может привести к формированию повторного ПД .

Причины рефрактерности возбудимой биологической мембраны

Рефрактерный период обусловлен особенностями поведения потенциал-зависимых натриевых и потенциал-зависимых калиевых каналов возбудимой мембраны .

В ходе проведения потенциала действия потенциал-зависимые натриевые и калиевые ионные каналы переходят из одного состояния в другие. У натриевых каналов основных состояний три — закрытое , открытое и инактивированное . У калиевых каналов два основных состояния — закрытое и открытое .

При деполяризации мембраны во время проведения потенциала действия, натриевые каналы после открытого состояния (при котором и начинается ПД, формируемый входящим Na+ током) временно переходят в инактивированное состояние, а калиевые каналы открываются и остаются открытыми некоторое время после окончания ПД, создавая выходящий калиевый ток, приводящий мембранный потенциал к исходному уровню.

В результате инактивации натриевых каналов, возникает абсолютный рефрактерный период . Позже, когда часть натриевых каналов уже вышла из инактивированного состояния, ПД может возникнуть. Однако для его возникновения требуются очень сильные стимулы, так как, во-первых, «рабочих» натриевых каналов всё ещё мало, а во-вторых, открытые калиевые каналы создают выходящий К ⁺ ток и входящий натриевый ток должен его перекрыть, чтобы возник ПД — это относительный рефрактерный период .

Расчёт рефрактерного периода

Рефрактерный период можно рассчитать и описать графически, рассчитав предварительно поведение потенциал-зависимых Na+ и К+ каналов. Поведение этих каналов, в свою очередь, описывается через проводимость и вычисляется через коэффициенты трансфера.

Проводимость для калия G _K на единицу площади [S/cm²]

${\displaystyle G_{K}=G_{Kmax}n^{4}}$ ,

${\displaystyle dn/dt=\alpha _{n}(1-n)-\beta _{n}n}$ ,

где:

${\displaystyle \alpha _{n}}$ — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для K+ каналов [1/s];

${\displaystyle \beta _{n}}$ — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для K+ каналов [1/s];

n — фракция К+ каналов в открытом состоянии;

(1 — n) — фракция К+ каналов в закрытом состоянии

Проводимость для натрия G _Na на единицу площади [S/cm²]

${\displaystyle G_{Na}=G_{Namax}m^{3}h}$ ,

${\displaystyle dm/dt=\alpha _{m}(1-m)-\beta _{m}m}$ ,

${\displaystyle dh/dt=\alpha _{h}(1-h)-\beta _{h}h}$ ,

где:

${\displaystyle \alpha _{m}}$ — коэффициент трансфера из закрытого в открытое состояние для Na+ каналов [1/s];

${\displaystyle \beta _{m}}$ — коэффициент трансфера из открытого в закрытое состояние для Na+ каналов [1/s];

m — фракция Na+ каналов в открытом состоянии;

(1 — m) — фракция Na+ каналов в закрытом состоянии;

${\displaystyle \alpha _{h}}$ — коэффициент трансфера из инактивированного в не-инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];

${\displaystyle \beta _{h}}$ — коэффициент трансфера из не-инактивированного в инактивированное состояние для Na+ каналов [1/s];

h — фракция Na+ каналов в не-инактивированном состоянии;

(1 — h) — фракция Na+ каналов в инактивированном состоянии.

Последствия рефрактерности возбудимой биологической мембраны

В мышце сердца период рефрактерности длится до 500 мс, что следует рассматривать как один из факторов, ограничивающих частоту воспроизведения биологических сигналов, их суммацию и скорость проведения. При изменении температуры или действии некоторых лекарственных веществ длительность рефракторных периодов может меняться, чем пользуются для управления возбудимостью ткани, — например, возбудимостью сердечной мышцы: удлинение относительного рефрактерного периода приводит к снижению частоты сердечных сокращений и устранению нарушений ритма работы сердца.

Примечания