Interested Article - Завиток ясный
- 2020-10-20
- 1
Завиток ясный , или улитка-завиток малая ( лат. Vertigo pusilla ) — вид наземных стебельчатоглазых брюхоногих моллюсков рода семейства Vertiginidae . Раковина левозавитая, коротко- или удлинённо-овальная, высотой 1,6—2,2 мм, шириной 1—1,2 мм, коричневого цвета, с 6—9 зубами в устье. Встречается в Европе , на Кавказе , в Малой Азии , северном Казахстане и на Алтае . Обитает в лиственных и смешанных лесах и на открытых луговинах.
Описание
Раковина левозавитая, коротко- или удлинённо-овальная, блестящая, сильно просвечивающая, с плавно закруглённой вершиной . Высота раковины 1,6—2,2 мм, ширина 1—1,2 мм. Оборотов 4,5—5, степень их выпуклости широко варьирует . Последний оборот к устью почти не поднят, высота его заметно больше половины высоты раковины. Окраска одноцветная, от роговой до каштановой . Поверхность раковины почти гладкая . Эмбриональные обороты покрыты неясной зернистостью, дефинитивные очень тонко радиально исчерчены; эта исчерченность иногда переходит в морщинистость — на верхних оборотах и на затылочном утолщении . Устье округлое , с сильной палатальной выемкой. Базальный край устья отвернут. Слабая губа обычно есть. Зубов 6—9: 2 париетальных, 1 колумеллярный, 1 базальный, 2—5 палатальных. Два основных палатальных зуба выражены в различной степени, могут быть в виде двух довольно длинных пластинок. Затылочное утолщение есть, умеренно выражено. На внешней поверхности палатальной стенки нет углублений, соответствующих палатальным зубам. Между затылочным утолщением и краем устья есть небольшая ямка, соответствующая палатальной выемке. Пупок закрыт .
Внутреннее строение
Белковая железа с латеральным желобком. На границе семяпровода и тонкого эпифаллуса имеется изгиб, к которому крепится половой ретрактор. Перетяжка между пенисом и эпифаллусом ясная. Пенис в 2—2,5 раза длиннее эпифаллуса и отличается бо́льшим диаметром. Резервуар семяприёмника удлинённо-овальный .
Распространение
Встречается в Европе : от Ирландии , Великобритании и Пиренейского полуострова до Болгарии и Крыма , на восток до реки Волги . Также встречается на Кавказе , в Малой Азии , северном Казахстане ( Северо-Казахстанская область ) и на Алтае . На север доходит до 68° с. ш. в Норвегии и до 60° с. ш. в Финляндии . В Польше поднимается до высоты 1500 м .
Биология
Населяет умеренно увлажняемые лиственные и смешанные леса, где держится в подстилке и на обомшелых стволах. Встречается также на открытых луговинах: в дерновинках злаков и под камнями .
Размножение
V. pusilla — гермафродит . Большинство особей (72—95 %) во всех популяциях аффаличные. Во время копуляции аффаличные особи исполняют роль самок, а эуфалличные — роль самцов. Наблюдались неудачные попытки копуляции между двумя и более аффаличными особями. Обе формы также способны размножаться в одиночку, но механизм такого размножения (самооплодотворение или партеногенез ) до конца неясен. В Польше перезимовавшие взрослые улитки начинают размножаться ранней весной. Каждый год выводится 2—3 поколения .
Яйца уплощённо-сферические, желеобразные, почти бесцветные, их размер составляет 0,52—0,70 мм . Откладка яиц наиболее интенсивна весной и в начале лета . В лабораторных условиях одна из особей, которая размножалась в течение двух сезонов, за всю жизнь отложила 102 яйца. При температуре 27°С вылупление происходит через 11 дней, при 24°С обычно через 12 дней, при 19°С через 18—19 дней. Эмбриональные раковины обычно состоят из 1,25—1,3 оборотов (ширина 0,52—0,60 мм) . В лабораторных условиях время от вылупления до завершения роста обычно составляет 30—40 дней. Высыхание приводит к задержке в развитии. Улитки, завершившие рост, являются половозрелыми, о чём свидетельствуют морфологические изменения их репродуктивных органов, и к размножению они приступают через 2—40 дней после завершения роста . Продолжительность жизни до 3 лет .
Охранный статус
В Европе Международный союз охраны природы (МСОП) оценивает Vertigo pusilla как вид, вызывающий наименьшие опасения , так как здесь он имеет довольно широкое распространение . Вид редок в степной зоне Украины , где занимает небольшие площади в ограниченном числе малонарушенных естественных местообитаний . Считается вымирающим видом в Ирландии , где с 1980 г. его популяция снизилась на 58 % . Угрожающими факторами для существования вида являются уничтожение и трансформация местообитаний, вырубка лесов и проведение лесохозяйственной деятельности в существующих лесах .
Таксономия
Впервые вид был описан Отто Фредериком Мюллером в 1774 году . Типовое местонахождение — Фридриксдаль близ Копенгагена ( Дания ) . Является типовым видом рода .
Кроме номинативного выделяют ещё два ископаемых подвида :
- † Vertigo pusilla irenae Schlickum, 1975 . Был найден в Сессе-сюр-Тий в обнажениях верхнего плиоцена (мергель пресноводный). Его описал Вильгельм Рихард Шликум в 1975 году. Подвидовой эпитет irenae происходит от имени Ирен Шликум ( нем. Irene Schlickum ), которая помогала автору с определением видов. Высота раковины голотипа 1,86 мм, ширина 0,93 мм. От номинативного подвида отличается по следующим признакам: раковина тоньше; последний оборот не занимает больше половины высоты раковины; устье меньше и не настолько опущено; два палатальных зуба расположены ближе друг к другу .
- † Vertigo pusilla sarmatica Kókay, 2006 . Был найден в Варпалоте в пресноводных глинах верхнего сарматского яруса (от него происходит подвидовой эпитет sarmatica ) на глубине 112 м. Его описал Йожеф Кокай в 2006 году. Высота раковины голотипа 2 мм, ширина 1,2 мм. Устье сердцевидное. Палатальный край устья с сильной выемкой посередине. В устье 2 париетальных, 2 колумеллярных и 2 палатальных зуба. Кроме того, имеется маленький инфрапариетальный зуб. Зубы довольно широкие и хорошо развитые. Голотип хранится в Геологическом музее Венгрии .
Примечания
- ↑ (англ.) в базе данных .
- ↑ , с. 91.
- , с. 204.
- ↑ , с. 203.
- ↑ , с. 140—141.
- , с. 203—204.
- ↑ , с. 204.
- , с. 141.
- Steenberg C.M. (фр.) // Videnskabelige Meddelelser fra Dansk Naturhistorisk Forening i København. — 1925. — Vol. 80 . — P. 1—216 .
- ↑ , с. 70.
- ↑ .
- ↑ Pokryszko B. M. Life history and population dynamics of Vertigo pusilla O. F. Müller, 1774 (Gastropoda: Pulmonata: Vertiginidae), with some notes on shell and genital variability // Annales Zoologici. — 1990. — Vol. 43, № 2 . — P. 407—432. 30 ноября 2023 года.
- Mazurkiewicz M., Pokryszko B. M. (англ.) // Folia Malacologica. — 2005. — Vol. 13, no. 1 . — P. 43—47. — doi : . 19 апреля 2023 года.
- Myzyk S. (англ.) // Folia Malacologica. — 2005. — Vol. 13, no. 4 . — P. 169—175. — doi : . 16 октября 2023 года.
- ↑ Myzyk S. (англ.) // Folia Malacologica. — 2011. — Vol. 19, no. 2 . — P. 55—80. — doi : . 30 ноября 2023 года.
- .
- Byrne A., Moorkens E. A., Anderson R., Killeen I. J., Regan E. C. (англ.) // National Parks and Wildlife Service, Department of the Environment, Heritage and Local Government, Dublin, Ireland. — 2007. — P. 12. 23 марта 2023 года.
- Müller O. F. (1774). . — P. 124.
- , с. 140.
- (англ.) в базе данных .
- Schlickum W. R. (нем.) // Archiv für Molluskenkunde. — 1975. — Bd. 106 . — P. 47—79. 3 декабря 2023 года.
- Kókay J. Nonmarine mollusc fauna from the Lower and Middle Miocene, Bakony Mts., W Hungary (англ.) // Geologica Hungarica, Series Palaeontologica. — Budapest, 2006. — Vol. 56 . — P. 1—196.
Литература
- Балашов И. А. . — Киев: Институт зоологии НАН Украины, 2016а. — 272 с. 28 августа 2023 года.
- Балашов И. А. . — Киев: Наукова думка, 2016б. — 592 с. 7 марта 2023 года.
- Гураль-Сверлова Н. В., Гураль Р. І. (укр.) . — Львів: Институт зоологии НАН Украины, 2012. — 216 с. 23 января 2022 года.
- Шилейко А. А. . — Л. : Наука, 1984. — Т. 3. — 399 с. 8 ноября 2023 года.
- Шилейко А. А., Рымжанов Т. С. . — М. : Товарищество научных изданий, 2013. — 432 с. 30 августа 2023 года.
Ссылки
- Neubert E. (англ.) . The IUCN Red List of Threatened Species (2011).
- Welter-Schultes F. (англ.) (2013). 26 ноября 2023 года.
- 2020-10-20
- 1