Бактерии
- 1 year ago
- 0
- 0
Полисахариды — высокомолекулярные углеводы , полимеры моносахаридов ( гликаны ). Молекулы полисахаридов представляют собой длинные линейные или разветвлённые цепочки моносахаридных остатков , соединённых гликозидной связью . При гидролизе образуют моносахариды или олигосахариды . У живых организмов выполняют резервные ( крахмал , гликоген ), структурные ( целлюлоза , хитин ) и другие функции.
Свойства полисахаридов значительно отличаются от свойств их мономеров и зависят не только от состава, но и от строения (в частности, разветвлённости) молекул. Они могут быть аморфными или даже нерастворимыми в воде . Если полисахарид состоит из одинаковых моносахаридных остатков, он называется гомополисахаридом или гомогликаном , а если из разных — гетерополисахаридом или гетерогликаном .
Природные сахариды чаще всего состоят из моносахаридов с формулой (CH 2 O) n , где n ≥3 (например, глюкоза , фруктоза и глицеральдегид ) . Общая формула большинства полисахаридов — C x (H 2 O) y , где x обычно лежит между 200 и 2500. Чаще всего мономерами являются шестиуглеродные моносахариды , и в таком случае формула полисахарида выглядит как (C 6 H 10 O 5 ) n , где 40≤n≤3000.
Полисахаридами обычно называют полимеры, содержащие больше десяти моносахаридных остатков. Резкой границы между полисахаридами и олигосахаридами нет. Полисахариды являются важной подгруппой биополимеров . Их функция в живых организмах обычно либо структурная, либо резервная. Запасным веществом высших растений обычно служит крахмал , состоящий из амилозы и амилопектина (полимеров глюкозы). У животных есть похожий, но более плотный и разветвленный полимер глюкозы — гликоген , или «животный крахмал». Он может быть использован быстрее, что связано с активным метаболизмом животных.
Целлюлоза и хитин — структурные полисахариды. Целлюлоза служит структурной основой клеточной стенки растений, это наиболее распространенное органическое вещество на Земле. Она используется при производстве бумаги и тканей, и в качестве исходного сырья для производства вискозы , ацетилцеллюлозы , целлулоида и нитроцеллюлозы . Хитин имеет такую же структуру, но с азотсодержащим боковым ответвлением, увеличивающим его прочность. Он есть в экзоскелетах членистоногих и в клеточных стенках некоторых грибов . Он также используется во многих производствах, включая хирургические иглы . Полисахариды также включают каллозу , , хризоламинарин , ксилан , , маннан , фукоидан и галактоманнаны .
Функция | Характеристика |
Энергетическая | Основной источник энергии. Расщепляются до моносахаридов с последующим окислением до СО 2 и Н 2 О. При расщеплении 1 г углеводов выделяется 17,6 кДж энергии. |
Структурная | Входят в состав оболочек клеток и некоторых органелл. У растений полисахариды выполняют опорную функцию. |
Запасающая | Накапливаются в тканях растений (крахмал) и животных (гликоген). Используются при возникновении потребности в энергии. |
Защитная | Секреты, выделяющиеся разными железами, обогащены углеводами, например глюкопротеидами, защищающими стенки полых органов (пищевод, желудок, бронхи) от механических повреждений, проникновения вредных бактерий и вирусов. |
Пищевые полисахариды — основные источники энергии. Многие микроорганизмы легко разлагают до глюкозы крахмал, но большинство микроорганизмов не могут переварить целлюлозу или другие полисахариды, такие как хитин и . Эти углеводы могут усваиваться некоторыми бактериями и протистами. Жвачные животные и термиты , к примеру, используют микроорганизмы для переваривания целлюлозы.
Даже при том, что эти сложные углеводы не очень легко усваиваемы, они важны для питания. Их называют пищевыми волокнами , эти углеводы улучшают пищеварение среди прочей пользы. Основная функция пищевых волокон — изменение природного содержимого желудочно-кишечного тракта , и изменение всасывания других нутриентов и химических веществ . Растворимые волокна связываются с жёлчными кислотами в тонком кишечнике, растворяя их для лучшего усвоения; это в свою очередь понижает уровень холестерина в крови . Растворимые волокна также замедляют всасывание сахара и уменьшают ответную реакцию на него после еды, нормализуют уровень содержания липидов в крови, и после ферментации в толстой кишке синтезируются в короткоцепочные жирные кислоты в качестве побочных продуктов с широким спектром физиологической активности (пояснение ниже). Хотя нерастворимые волокна и уменьшают риск диабета, механизм их действия до сих пор не изучен .
Пищевые волокна считаются важными составляющими питания, и во многих развитых странах рекомендуется увеличивать их потребление .
Крахмалы — полимеры глюкозы , в которых остатки образуют альфа- соединения. Они сделаны из смеси амилозы (15–20 %) и амилопектина (80–85 %). Амилоза состоит из линейной цепочки нескольких сотен глюкозных молекул, а амилопектин — разветвленная молекула, сделанная из нескольких тысяч глюкозных остатков (каждая цепочка из 24–30 глюкозных остатков — одна единица амилопектина). Крахмалы нерастворимы в воде . Они могут перевариться при разрыве альфа- соединений (гликозидные соединения). И у животных, и людей есть амилазы, поэтому они могут переварить крахмал. Картофель , рис , мука и кукуруза — главные источники крахмала в человеческом питании. Растения запасают глюкозу в виде крахмалов.
Гликоген служит вторым по значению долговременным энергетическим запасом в клетках животных и грибов, который откладывается в виде энергии в жировой ткани . Гликоген в первую очередь образовывается в печени и мышцах , но также может вырабатываться гликогеногенезом в головном мозге и желудке .
Гликоген — аналог крахмала , глюкозного полимера в растениях , иногда его называют «животный крахмал», имеет схожую структуру с амилопектином , но больше разветвлен и компактен, чем крахмал. Гликоген — полимер, связанный гликозидными связями α(1→4) (в точках разветвления — α(1→6)). Гликоген находится в форме гранул в цитозоли /цитоплазме многих клеток и играет важную роль в глюкозном цикле. Гликоген формирует запас энергии , которая быстро пускается в обращение при необходимости в глюкозе, но он менее плотный и быстрее доступен в качестве энергии, чем триглицериды (липиды).
В гепатоцитах вскоре после еды гликоген может составлять до 8 процентов массы (у взрослых — 100—120 г) . Только гликоген, запасенный в печени, может быть доступен для других органов. В мышцах гликоген составляет 1-2 % массы. Количество гликогена, отложенного в теле — в особенности в мышцах , печени и эритроцитах — зависит от физической активности, основного обмена и пищевых привычек, таких как периодическое голодание . Небольшое количество гликогена находится в почках , и ещё меньше в клетках глии в головном мозге и лейкоцитах . В матке также запасается гликоген во время беременности, чтобы рос эмбрион .
Гликоген состоит из разветвленной цепочки глюкозных остатков. Он находится в печени и мышцах.
Инулин и инулиноподобные вещества — это полимеры фруктозы. Они служат резервным углеводом для 36 тысяч видов растений, таких как пшеница, лук, чеснок, топинамбур, цикорий [ источник? ] .
находятся и в главных, и во второстепенных стенках клеток растений, и они являются сополимерами двух пентозных сахаров: арабиноза и ксилоза .
Строительный материал растений формируется в первую очередь из целлюлозы . Дерево содержит, кроме целлюлозы, много лигнина , а бумага и хлопок — почти чистая целлюлоза. Целлюлоза — полимер повторяющихся глюкозных остатков, соединенных вместе бета- связями. У людей и многих животных нет энзимов, разрывающих бета- связи, поэтому они не переваривают целлюлозу. Определенные животные, такие как термиты , могут переварить целлюлозу, потому что в их пищеварительной системе есть симбиотические микроорганизмы, производящие нужные ферменты. Целлюлоза нерастворима в воде. Не меняет цвет при смешивании с йодом. При гидролизе переходит в глюкозу. Это самый распространенный углевод в мире.
Хитин — один из самых часто встречающихся натуральных полимеров. Он является строительным компонентом многих животных, к примеру экзоскелетов . Он разлагается микроорганизмами в течение долгого времени в окружающей среде. Его распад могут катализировать ферменты под названием хитиназы , которые секретируют такие микроорганизмы как бактерии и грибы , и производят некоторые растения. У некоторых из этих микроорганизмов есть рецепторы , которые расщепляют хитин до простого сахара . При нахождении хитина они начинают выделять ферменты , расщепляющие его до гликозидных связей , чтобы получить простые сахара и аммиак .
Химически хитин очень близок хитозану (более водорастворимое производное хитина). Он также очень похож на целлюлозу : это тоже длинная неразветвленная цепочка глюкозных остатков, но с добавочными группами. Оба материала придают организмам прочность.
Пектины — совокупность полисахаридов, состоящих из а-1,4-связей между остатками D-галактопиранозилуроновой кислоты. Они есть во многих важнейших клеточных стенках и в недревесных частях растений.
Кислотные полисахариды — полисахариды, содержащие карбоксильные группы , фосфатные группы и/или группы серных сложных эфиров .
Патогенные бактерии обычно вырабатывают вязкий, слизистый слой полисахаридов. Эта «капсула» скрывает антигеновые белки на поверхности бактерии, которые иначе вызвали бы иммунный ответ, уничтоживший бы бактерию. Капсульные полисахариды водорастворимые, зачастую кислотные, и их молекулярная масса составляет около 100—2000 kDa . Они линейны и состоят из постоянно повторяющихся субъединиц от одного до шести моносахаридов . Существует огромное структурное многообразие; около двух сотен разных полисахаридов производится только одной кишечной палочкой . Смесь капсульных полисахаридов, либо конъюгируется, либо естественным путем используется как вакцина .
Бактерии и многие другие микробы, включая грибы и водоросли , часто секретируют полисахариды, чтобы прилипнуть к поверхностям для предотвращения пересыхания. Люди научились превращать некоторые такие полисахариды в полезные продукты, включая ксантановую камедь , декстран , гуаровая камедь, велановую камедь, дьютановую камедь и пуллулан .
Большинство из этих полисахаридов выделяют полезные вязкоупругие свойства, когда растворяются в воде на очень низком уровне . Это позволяет использовать различные жидкости в ежедневной жизни, к примеру, в таких продуктах как лосьоны, очищающие средства и краски, вязкие в стабильном состоянии, но становятся намного более жидкие при малейшем движении и используются для размешивания или взбалтывания, чтобы наливать, вытирать или расчесывать. Это свойство называется псевдопластичностью ; изучение таких материалов называется реология .
Скорость сдвига (rpm) | Вязкость (cP) |
---|---|
0.3 | 23330 |
0.5 | 16000 |
1 | 11000 |
2 | 5500 |
4 | 3250 |
5 | 2900 |
10 | 1700 |
20 | 900 |
50 | 520 |
100 | 310 |
У водного раствора таких полисахаридов есть интересное свойство: если придать ему круговое движение, раствор сначала продолжает кружить по инерции, замедляя движение благодаря вязкости, а потом меняет направление, после чего останавливается. Этот разворот происходит благодаря упругости цепочек полисахаридов, которые после растяжения стремятся возвратиться в расслабленное состояние.
Мембранные полисахариды выполняют другие роли в бактериальной экологии и физиологии . Они служат барьером между клеточной стенкой и окружающим миром, посредником во взаимодействии хозяин-паразит, и образуют строительные компоненты биопленки . Эти полисахариды синтезируются из нуклеотидно -активированных предшественников (их называют ) и, во многих случаях, все ферменты, необходимые для биосинтеза, собрания и транспортировки целого полимера закодированые генами, организованны в специальных группах с геномом организма [ прояснить ] . Липополисахарид — один из самых важных мембранных полисахаридов, играющий ключевую роль для сохранения структурной целостности клетки, а также являющийся важнейшим посредником во взаимодействии между хозяином и паразитом.
Недавно были найдены энзимы, которые образуют A-группу (гомополимерные) и B-группу (гетерополимерные) O-антигенов и определены их метаболические пути . Экзополисахаридный альгинат — линейный полисахарид, связанный β-1,4-остатками D-маннуроновой и L-гулуроновой кислот, и ответственный за мукоидный фенотип последней стадии муковисцедоза. Локусы Pel и psl — две недавно обнаруженные генетические группы, которые также закодированы , и как выяснилось, являются очень важным составляющим биопленки. — биологические поверхностно-активные вещества, производство которых строго регулируется на транскрипционном уровне, но роль, которую они играют во время болезни, пока не изучена. Протеиновое гликозилирование , в частности и флагеллин , стали объектом исследования нескольких групп начиная где-то с 2007 г., и как оказалось, они очень важны для адгезии и инвазии во время бактериальной инфекции .