Interested Article - Папоротниковидные
- 2020-06-18
- 2
Папоротникови́дные , или па́поротники ( лат. Polypodióphyta ), — отдел сосудистых растений , в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений , появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры . Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.
Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам , жизненным циклам , особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это самая большая группа споровых растений : существует 48 семейств , 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных . Разнообразие форм листьев , удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару . Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах , на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты , в расщелинах скал, на болотах , в реках и озёрах , на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки , по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.
У папоротников ещё нет настоящих листьев , но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, расположенных в одной плоскости . Это называется плосковетка , или вайя , или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные [ страница не указана 1188 дней ] [ страница не указана 1188 дней ] .
Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами , почками , афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.
Строение
Среди папоротников встречаются как травянистые , так и древесные формы жизни.
Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка , видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями .
В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани .
Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования . Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.
Жизненный цикл
В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит . Преобладает фаза спорофита.
На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.
У самых примитивных папоротников ( ужовниковые ) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией , особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.
Классификация
Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году ( англ. Alan R. Smith ), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли , и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса :
Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.
Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл ( англ. Petra Korall ) и других :
-
Класс
Psilotopsida
—
Псилотовидные
-
Порядок
Ophioglossales
—
Ужовниковые
- Семейство Ophioglossaceae — Ужовниковые
-
Порядок
Psilotales
—
Псилотовые
- Семейство Psilotaceae — Псилотовые
-
Порядок
Ophioglossales
—
Ужовниковые
-
Класс
Equisetopsida
—
Хвощовые
-
Порядок
Equisetales
—
Хвощовые
- Семейство Equisetaceae — Хвощовые
-
Порядок
Equisetales
—
Хвощовые
-
Класс
Marattiopsida
-
Порядок
Marattiales
—
Мараттиевые
- Семейство Marattiaceae
-
Порядок
Marattiales
—
Мараттиевые
-
Класс
Pteridopsida
—
Папоротниковые
-
Порядок
Osmundales
—
Чистоустовые
- Семейство Osmundaceae — Чистоустовые
-
Порядок
Hymenophyllales
—
Гименофилловые
- Семейство Hymenophyllaceae — Гименофилловые
-
Порядок
- Семейство
- Семейство
- Семейство
-
Порядок
- Семейство
- Семейство
- Семейство
-
Порядок
Salviniales
—
Сальвиниевые
- Семейство Marsileaceae — Марсилиевые
- Семейство Salviniaceae — Сальвиниевые
-
Порядок
Cyatheales
- Семейство Thyrsopteridaceae
- Семейство
- Семейство
- Семейство Plagiogyriaceae — Плагиогириевые
- Семейство Cibotiaceae
- Семейство Cyatheaceae
- Семейство Dicksoniaceae
- Семейство
-
Порядок
Polypodiales
—
Многоножковые
- Семейство Lindsaeaceae
- Семейство
- Семейство Dennstaedtiaceae — Деннштедтиевые
- Семейство Pteridaceae
- Семейство Aspleniaceae — Костенцовые
- Семейство Thelypteridaceae — Телиптерисовые
- Семейство Woodsiaceae — Вудсиевые
- Семейство Blechnaceae — Дербянковые
- Семейство Onocleaceae — Оноклеевые
- Семейство Dryopteridaceae — Щитовниковые
- Семейство
- Семейство Davalliaceae
- Семейство Polypodiaceae — Многоножковые
-
Порядок
Osmundales
—
Чистоустовые
Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств :
-
Подкласс
Equisetidae
Warm.
-
Порядок
Equisetales
DC.
- Семейство Equisetaceae Michx.
-
Порядок
Equisetales
DC.
-
Подкласс
Klinge
-
Порядок
Ophioglossales
Link
- Семейство Ophioglossaceae Martinov
-
Порядок
Psilotales
Prantl
- Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
-
Порядок
Ophioglossales
Link
-
Подкласс
Marattiidae
Klinge
-
Порядок
Marattiales
Link
- Семейство Marattiaceae Kaulf. , подсемейства ,
-
Порядок
Marattiales
Link
-
Подкласс
Cronquist, Takht. & Zimmerm.
-
Порядок
Osmundales
Link
- Семейство Osmundaceae Martinov
-
Порядок
Hymenophyllales
A.B.Frank
- Семейство Hymenophyllaceae Mart.
-
Порядок
Schimp.
- Семейство C.Presl
- Семейство Seward & E.Dale
- Семейство C.Presl
-
Порядок
Schimp.
- Семейство Kaulf. , подсемейства , ,
-
Порядок
Salviniales
Bartl.
- Семейство Marsileaceae Mirb.
- Семейство Salviniaceae Martinov
-
Порядок
Cyatheales
A.B.Frank
- Семейство Cyatheaceae Kaulf. , подсемейства , , , , , , ,
-
Порядок
Polypodiales
Link
- Семейство J.R.Croft
- Семейство C.Presl
- Семейство Lindsaeaceae C.Presl
- Семейство Doweld
- Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
- Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn. , подсемейства , , , ,
- Семейство Aspleniaceae Newman , подсемейства , , , , , , ,
- Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl , подсемейства , , , , , , , (трибы , , , , )
-
Порядок
Osmundales
Link
В 2016 году международной группой ботаников-систематиков ( Pteridophyte Phylogeny Group ) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов :
Класс Lycopodiopsida Bartl.
-
Порядок
Lycopodiales
DC.
ex
Bercht. & J.Presl
- Семейство Lycopodiaceae P.Beauv. , подсемейства , ,
-
Порядок
Isoetales
Prantl
- Семейство Isoetaceae Dumort.
-
Порядок
Selaginellales
Prantl
- Семейство Selaginellaceae Willk.
Класс Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm.
-
Подкласс
Equisetidae
Warm.
-
Порядок
Equisetales
DC.
ex
Bercht. & J.Presl
- Семейство Equisetaceae Michx. ex DC.
-
Порядок
Equisetales
DC.
ex
Bercht. & J.Presl
-
Подкласс
Klinge
-
Порядок
Psilotales
Prantl
- Семейство Psilotaceae J.W.Griff. & Henfr.
-
Порядок
Ophioglossales
Link
- Семейство Ophioglossaceae Martinov , подсемейства , , ,
-
Порядок
Psilotales
Prantl
-
Подкласс
Marattiidae
Klinge
-
Порядок
Marattiales
Link
- Семейство Marattiaceae Kaulf.
-
Порядок
Marattiales
Link
-
Подкласс
Cronquist, Takht. & W.Zimm.
-
Порядок
Osmundales
Link
- Семейство Osmundaceae Martinov
-
Порядок
Hymenophyllales
A.B.Frank
- Семейство Hymenophyllaceae Mart. , подсемейства ,
-
Порядок
Schimp.
- Семейство C.Presl
- Семейство Seward & E.Dale
- Семейство C.Presl
-
Порядок
Schimp.
- Семейство M.Roem.
- Семейство Kaulf.
- Семейство Link
-
Порядок
Salviniales
Link
- Семейство Salviniaceae Martinov
- Семейство Marsileaceae Mirb.
-
Порядок
Cyatheales
A.B.Frank
- Семейство Thyrsopteridaceae C.Presl
- Семейство C.Presl
- Семейство Pic.Serm.
- Семейство Plagiogyriaceae Bower
- Семейство Cibotiaceae Korall
- Семейство Pic.Serm.
- Семейство Dicksoniaceae M.R.Schomb.
- Семейство Cyatheaceae Kaulf.
-
Порядок
Polypodiales
Link
-
Подпорядок
Hovenkamp
- Семейство Doweld
-
Подпорядок
Lehtonen & Tuomisto
- Семейство J.R.Croft
- Семейство C.Presl
- Семейство Lindsaeaceae C.Presl ex M.R.Schomb.
-
Подпорядок
J.Prado & Schuettp.
- Семейство Pteridaceae E.D.M.Kirschn. , подсемейства , , , ,
-
Подпорядок
Schwartsb. & Hovenkamp
- Семейство Dennstaedtiaceae Lotsy
-
Подпорядок
H.Schneid. & C.J.Rothf.
- Семейство Cystopteridaceae Shmakov
- Семейство X.C.Zhang
- Семейство X.C.Zhang & Christenh.
- Семейство Mynssen, A.Vasco, Sylvestre, R.C.Moran & Rouhan
- Семейство Christenh. & H.Schneid.
- Семейство Aspleniaceae Newman
- Семейство Woodsiaceae Herter
- Семейство Onocleaceae Pic.Serm.
- Семейство Blechnaceae Newman , подсемейства , ,
- Семейство Athyriaceae Alston
- Семейство Thelypteridaceae Ching ex Pic.Serm. , подсемейства ,
-
Подпорядок
Dumort.
- Семейство Ching ex Li Bing Zhang & Liang Zhang
- Семейство Ching
- Семейство Dryopteridaceae Herter , подсемейства , ,
- Семейство Pic.Serm.
- Семейство Alston
- Семейство Panigrahi
- Семейство Ching ex Pic.Serm.
- Семейство Davalliaceae M.R.Schomb.
- Семейство Polypodiaceae J.Presl & C.Presl , подсемейства , , , ,
-
Подпорядок
Hovenkamp
-
Порядок
Osmundales
Link
Хозяйственное значение
Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями .
Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный ( Pteridium aquilinum ), Страусник обыкновенный ( Matteuccia struthiopteris ), ( ) и другие.
Некоторые виды ядовиты . Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник ( Dryopteris ), корневища которого содержат производные флороглюцина . Экстракты из щитовника обладают анти гельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник ( Athyrium ) и Страусник ( Matteuccia ).
Некоторые папоротники ( нефролепис , костенец , и другие) с XIX века используются как комнатные растения .
Вайи некоторых щитовников (например, ) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста .
Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.
Папоротник в геологии
Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей , — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода . Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля . Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.
Папоротник в культуре
|
Этот раздел статьи
ещё
не написан
.
|
В мифологии
В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут .
В кинематографе
Существует телесериал российского производства « Пока цветёт папоротник ».
В изобразительном искусстве и фотографии
« Алиса Лидделл и папоротник » — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.
См. также
Примечания
- (англ.) . www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018. 6 июня 2017 года.
- Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М. : БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7 .
- Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М. : Наука, 1981. — 168 с.
- Степанов Н. В. . — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0263-2 . 27 ноября 2021 года.
- Smith, A. R. et al. // Taxon . — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
- Korall, P. et al. от 20 августа 2008 на Wayback Machine . // American Journal of Botany . — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
- Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification : [ англ. ] // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 113, no. 4. — P. 571—594. — ISSN . — doi : .
- The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. — 2016. — Vol. 54, no. 6. — P. 563—603. — doi : .
- . Дата обращения: 4 мая 2008. 16 мая 2008 года.
- Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
- Зимина Т. А. от 23 октября 2017 на Wayback Machine .
Литература
- Д. А. Каменский . // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1897. — Т. XXIIa.
- Папоротники // Отоми — Пластырь. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — ( Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 19).
- Папоротниковидные // Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров ; Редкол.: А. А. Баев , Г. Г. Винберг , Г. А. Заварзин и др. — 2-е изд. исправл. — М. : Сов. энциклопедия , 1989. — 864 с. — 150 000 экз. — ISBN 5-85270-002-9 .
- Шмаков, А. И. // Turczaninowia : журнал. — 2001. — № 4 (1—2) . — С. 36—72 .
- / А. К. Тимонин // П — Пертурбационная функция. — М. : Большая российская энциклопедия, 2014. — ( Большая российская энциклопедия : [в 35 т.] / гл. ред. Ю. С. Осипов ; 2004—2017, т. 25). — ISBN 978-5-85270-362-0 .
- Charles T. Druery. . — L. : E. P. Dutton and Co., 1912. — 459 p.
Ссылки
- на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
- 2020-06-18
- 2