Interested Article - Арабинозный оперон

Арабино́зный оперо́н ( англ. arabinose operon) — бактериальный оперон , кодирующий белки , необходимые для метаболизма арабинозы . Он подчиняется как позитивному, так и негативному контролю: экспрессию оперона стимулирует субстрат, то есть арабиноза, но при наличии глюкозы в среде его экспрессия подавлена. В состав арабинозного оперона входит три структурных гена : araB , araA и araD , а также регуляторный ген araC , сцеплённый со структурными генами, и регуляторные участки . Арабинозный оперон был открыт и исследован у кишечной палочки ( Escherichia coli ) в 1970-х .

Строение и функции

Арабинозный ген включает четыре гена: структурные гены araB , araA и araD , а также ген araC , кодирующий белок-регулятор. Кроме того, в состав оперона входят регуляторные участки: операторные участки araO ₁ , araO ₂ и инициаторные участки araI ₁ , araI ₂ . В арабинозном опероне также имеется участок связывания с цАМФ , благодаря которому экспрессия оперона активируется, когда глюкоза заканчивается. araC и araB , araA , araD имеют отдельные промоторы и транскрибируются в противоположных направлениях.

Строение арабинозного оперона *Escherichia coli*

Ген araA кодирует , которая катализирует изомеризацию арабинозы в рибулозу . araB кодирует , которая катализирует фосфорилирование рибулозы с образованием . araD кодирует , которая катализирует эпимеризацию рибулозо-5-фосфата в . Рибулозо-5-фосфат и ксилулозо-5-фосфат являются метаболитами пентозофосфатного пути , который связывает катаболизм пятиуглеродных и шестиуглеродных сахаров .

Последовательность химических превращений, катализируемых ферментами арабинозного оперона. Продукты реакций: 1 – L-Арабиноза (вне клетки), 2 – L-Арабиноза (в клетке), 3 – L-Рибулоза, 4 – L-Рибулозо-5-фосфат, 5 – L-Ксилулозо-5-фосфат. Ферменты: I – пермеаза, II – L-Арабинозоизомераза, III – L-Рибулокиназа, IV – L-Рибулозо-5-фосфат-4-эпимераза

Регуляция

Существует несколько путей регуляции арабинозного оперона. Во-первых, CAP в комплексе с цАМФ связывается с регуляторным участком в опероне, активируя его экспрессию во время нехватки глюкозы (в отсутствие глюкозы происходит накопление цАМФ) .

Во-вторых, арабинозный оперон регулируется белком AraC. Он негативно регулирует собственный синтез , связываясь с O1 и не давая РНК-полимеразе связаться с собственным промотором, и в отсутствие арабинозы функционирует как репрессор .

Когда в среде появляется арабиноза, она связывается с AraC, превращая его из репрессора в позитивный регулятор, который активирует транскрипцию оперона .

Негативная регуляция арабинозного оперона белком AraC

Показано, что в состоянии репрессора димеры AraC взаимодействуют друг с другом, с O2 и I1, причём для репрессии необходимы белок-белковые взаимодействия между димерами, благодаря которым образуется петля в ДНК . Если искусственно удалить O2 и инициаторные участки на большее расстояние друг от друга, то белок-белковые взаимодействия между димерами AraC оказываются невозможными, и репрессии оперона не происходит. Когда AraC связан с арабинозой, он становится индуктором и взаимодействует с O1 и инициаторными участками. В состоянии репрессора и индуктора AraC взаимодействует с разными инициаторными участками .

Примечания

, с. 42.
Watson, James D. Molecular biology of the gene (англ.) . — 6th ed.. — Harlow: Addison-Wesley , 2008. — P. 634—635. — ISBN 9780321507815 .
Schleif Robert , Lis John T. (англ.) // Journal of Molecular Biology. — 1975. — July (vol. 95 , no. 3). — P. 417—431 . — ISSN . — doi : . [ ]
Schleif Robert. (англ.) // BioEssays. — 2003. — 20 February (vol. 25 , no. 3). — P. 274—282 . — ISSN . — doi : . [ ]
Ogden S. , Haggerty D. , Stoner C. M. , Kolodrubetz D. , Schleif R. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1980. — June (vol. 77 , no. 6). — P. 3346—3350 . — . [ ]
Lee N. L. , Gielow W. O. , Wallace R. G. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1981. — February (vol. 78 , no. 2). — P. 752—756 . — . [ ]
↑ , с. 42—44.