Interested Article - Таксономия семейства Кактусовые по Бакебергу

Таксономия семейства Кактусовые по Баккебергу (1958) — таксономическая система классификации растений семейства Кактусовые ( Cactaceae ), разработанная немецким ботаником Куртом Баккебергом , опубликованная в шеститомной сводке «Die Cactaceae: Handbuch der Kakteenkunde veröffentlicht» (1958—1962) и содержащая признаки, на основе которых кактусовые объединяются в подсемейства , трибы , подтрибы , группы, виды и разновидности.

Классификация является не окончательной, но в течение некоторого времени была общепринятой, так как наиболее точно отражала исторический ход эволюции растений и родственные связи семейства.

Согласно этой классификации семейство Кактусовые относится к порядку гвоздичноцветных ( Caryophyllales ) и объединяет многолетние стеблевые суккуленты , принадлежащие к классу двудольных растений. Включает описание 220 родов , около 3000 видов и подразделяется на три подсемейства:

— Перескиевые
Opuntioideae — Опунциевые
— Цереусовые

Каждое подсемейство в свою очередь делится на трибы и подтрибы, содержащие определенное число родов.

Подсемейство Pereskioideae — Перескиевые

Объединяет 3 рода наиболее древних кактусов со слабо выраженными суккулентными признаками. Это кустарниковидные или древовидные растения с круглыми стеблями и ветвями, имеющими нормально развитые листья. Опушенные пазухи листьев ( ареолы ) содержат несколько жестких и острых колючек различной длины. Глохидии отсутствуют. Цветки одиночные, на цветоножках или собраны в соцветие — метелку . Завязь полунижняя и нижняя. Плоды мягкие, шаровидной или грушевидной формы.

Подсемейство подразделяется на две трибы.

I триба. Pereskieae Britt. & Rose.
- Содержит два рода:
  - Pereskiа (Plum.) Mill.
  - Rhodocactus (Berger) Knuth.
II триба. Maihuenieae Backbg.
- Содержит один род:
  - Mailiuenia Phil.

Подсемейство Opuntioideae К. Sell. — Опунциевые

Объединяет 16 родов и более 500 видов широко распространённых растений, отличающихся более высокой степенью суккулентности по сравнению с предыдущим подсемейством. Это прямостоячие или стелющиеся кустарники и кустарнички, часто образующие плотные подушкообразные скопления. Стебли цилиндрические или членистые. Членики различной формы — шаровидной, яйцевидной, плоской, округлой или вытянутой. В верхней части молодых побегов появляются сильно редуцированные листья, сочные, шиловидные, мелкие, со временем опадающие. Характерной морфологической особенностью данного подсемейства является наличие в ареолах пучков глохидий — тончайших щетинок, которые легко опадают при малейшем прикосновении. Цветки колесовидные, крупные, с раздражимыми тычинками, одиночные, появляются в ареолах, расположенных по краям и на верхушке побегов. Цветоножка короткая, трубчатая. Завязь нижняя. Плоды — ягоды шаровидной, продолговатой или грушевидной формы, у многих видов съедобные. Семёна, в отличие от семян всех других кактусов, плоские, с твердой оболочкой, крупные, светлые. Всходы имеют две относительно разобщенные семядоли.

Подсемейство опунциевых содержит три трибы и три подтрибы.

I триба. Phyllopuntieae Baekbg. Характеризуется наличием плоских, слегка редуцированных листьев.
- Включает роды:
  - Quiabentia Britt. & Rose
  - Pereskiopsis Britt. & Rose

II триба. Euopuntieae Backbg. Характеризуется цилиндрическими, сильно редуцированными листьями. Содержит три подтрибы:
- 1-я подтриба. Cylindropuntiinae Backbg.
  - Включает роды кактусов с цилиндрическими побегами:
    - Austrocylindropuntia Backbg.
    - Pterocactus К. Sch.
    - Cylindropuntia (Eng.) Knuth
    - Grusonia F. Reichnb.
    - Marenopuntia Backbg.
- 2-я подтриба. Sphaeropuntiinae Backbg.
  - Включает роды кактусов с шаровидными побегами:
    - Tephrocactus Lem.
    - Maihueniopsis Speg.
    - Corynopuntia Knuth
    - Micropuntia Daston
- 3-я подтриба. Platyopuntiinae Backbg.
  - Включает роды кактусов с плоскими побегами:
    - Brasiliopuntia (К. Sch.) Berger
    - Consolea Lem.
    - Opuntia (Tournef.)
    - Nopalea SD.
- III триба. Pseudopuntieae Backbg.
  - Объединяет низкие кустарнички с удлиненными побегами, без глохидий, с ночными цветками.
    - Содержит один род:
      - Tacinga Britt. & Rose.

Подсемейство Cereoideae К. Sch. — Цереусовые

Является следующей ступенью эволюционного развития и отличается высокой степенью суккулентности. Наиболее обширное подсемейство, объединяющее множество родов, содержащих более 2000 видов, и представленное разнообразными жизненными формами — суккулентными деревьями,- кустарниками, кустарничками, травянистыми. Стебли от шаровидных и свечевидных до колонновидных, без листьев и глохидий, со специфическим строением, которое формировалось под влиянием особых, экстремальных экологических условий. Подсемейство цереусовых подразделяется на две трибы, содержащие две полутрибы и ряд подтриб.

I триба. Hylocereeae Britt. & Rose. Объединяет тропические лесные цереусы — эпифиты и полуэпифиты с вьющимися или стелющимися стеблями, имеющими воздушные корни. Содержит три подтрибы.
- 1-я подтриба. Rhipsalidinae Backbg. Эпифитные кустарнички с членистыми стеблями разнообразной формы (цилиндрическими, плоскими, ребристыми и другими), с мелкими цветками.
  - Включает роды:
    - Ilhipsalis Gart.
    - Lepismium Pfeiff.
    - Acanthorhipsalis Britt. & Rose ( Аканторипсалис )
    - Pseudorhipsalis Britt. & Rose
    - Hatiora Britt. & Rose
    - Erythrorhipsalis Berger
    - Rhipsalidopsis Berger
    - Epiphyllanthus Berger
    - Pseudozygocactus Backbg.
    - Epiphyllopsis (Knuth & Backbg.) Berger
    - Schluinbergera Lem.
    - Zygocactus K. Sch.
- 2-я подтриба. Phyllocactinae Backbg. Эпифитные растения с плоскими широкими листовидными стеблями без колючек, крупными цветками и плодами.
  - Включает роды:
    - Cryptocereus Alex.
    - Marniera Backbg.
    - Lobeira Alex.
    - Epiphyllum Haw.
    - Eccremocactus Britt. & Rose
    - Pseudonopalxochia Backbg.
    - Nopalxochia Britt. & Rose
    - Chiapasia Britt. & Rose
    - Disocactus Lindl.
    - Wittia K. Sch.
- 3-я подтриба. Hylocereinae Backbg. Эпифитные растения с тонкими цилиндрическими ребристыми стелющимися или лазящими стеблями, крупными цветками и плодами.
  - Включает роды:
    - Strophocactus Britt. & Rose
    - Deamia Britt. & Rose
    - Werckleocereus Britt. & Rose
    - Selenicereus (Berger) Britt. & Rose
    - Mediocactus Britt. & Rose
    - Weberocereus Britt. & Rose
    - Wilmattea Britt. & Rose
    - Hylocereus (Berger) Britt. & Rose
    - Aporocactus Lem. ( Апорокактус )
II триба. Cereeae Britt. & Rose emend. Backbg. Объединяет цереусовые. Это большая группа древовидных и кустарниковидных растений с высокой степенью суккулентности, Стебли прямостоячие, цилиндрические или шаровидные, ребристые или покрытые сосочками, без воздушных корней. Распространены в тропических и субтропических областях Америки, за исключением влажных тропических лесов. На основании географического распространения а морфологических особенностей из данной трибы К. Бакеберг выделил две полутрибы: Austrocereeae Backbg. (южноамериканские цереусовые) и Вогеосегееае Backbg. (североамериканские цереусовые).
- В полутрибу Austrocereeae Backbg. включены цереусовые, распространенные в Южной Америке (Галапагосские острова, Эквадор, Перу, Боливия, Уругвай, Северная и Центральная Аргентина). На цветках и плодах у них имеются колючки или щетинки. В зависимости от формы стебля кактусов полутриба подразделяется на две подтрибы.
  - 1-я подтриба. Austrocereinae Backbg. Объединяет южные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
    - а) Pfeifferae Berger. Эпифитные небольшие кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Pfeiffera SD.
    - б) Milae Backbg. Низкие, образующие колонии кактусы с дневными цветками. Представлена одним родом Mila Backbg.
    - в) Corryocerei Backbg. Столбовидные кактусы, цветочные трубки и плоды которых покрыты колючками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
      - Включает роды:
        
        Corryocactus Britt. & Rose
        
        Erdisia Britt. & Rose
        
        Neoraimondia Britt. & Rose
        
        Neocardenasia Backbg.
        
        Jungasocereus Ritt.
        
        Armatocereus Backbg.
        
        Calymmanthium Ritt.
        
        Brachycereus Britt. & Rose
    - г) Gymnanthocerei Backbg. Столбовидные кактусы с ночными цветками, голыми цветочными трубками и плодами.
      - Состоит из родов:
        
        Jasminocereus Britt. & Rose
        
        Stetsonia Britt. & Rose
        
        Browningia Britt. & Rose
        
        Gymnocereus Backbg.
        
        Azureocereus Akers & Johnson.
    - д) Loxanthocerei Backbg. Кактусы от низких до высоких столбавидных, с узкими зигоморфными дневными цветками.
      - Включает роды:
        
        Cleistanthocereus Backbg.
        
        Loxanthocereus Backbg.
        
        Winterocereus Backbg.
        
        Bolivicereus Card.
        
        Borzicactus Ricc.
        
        Seticereus Backbg.
        
        Akersia Buin.
        
        Seticleistocactus Backbg.
        
        Cleistocactus Lem.
        
        Cephalocleistocactus Ritt.
        
        Oreocereus (Berger) Ricc.
        
        Morawetzia Backbg.
        
        Denmoza Britt. & Rose
        
        Arequipa Britt. & Rose ( Арекипа )
        
        Submatucana Backbg.
        
        Matucana Britt. & Rose
    - е) Trichocerei Berger emend. Backbg. Кактусы от шаровидных до столбовидных, с колокольчатыми цветками и цветочной трубкой, покрытой волосками. Цветки у них открыты как днём, так и ночью.
      - Включает роды:
        
        Samaipaticereus Card.
        
        Phillippicereus Backbg.
        
        Setiechinopsis (Backbg.) de Haas
        
        Trichocereus (Berger) Ricc.
        
        Roseocereus (Backbg.) Backbg.
        
        Eulychnia Phill.
        
        Rauhocereus Backbg.
        
        Haageocereus Backbg.
        
        Pygmaeocereus Johns. & Backbg.
        
        Weberbauerocereus Backbg.
        
        Echinopsis Zucc. Эхинопсис
        
        Leucostele Backbg.
        
        Helianthocereus Britt. & Rose
        
        Pseudolobivia (Backbg.) Rackbg.
  - 2-я подтриба. Aastrocactinae Backbg. Объединяет южные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
    - а) Lobiviae Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на боковой поверхности стебля.
      - Включает роды:
        
        Acantholobivia Backbg. ( Акантолобивия )
        
        Acanthocalycium Backbg. ( Акантокалициум )
        
        Lobivia Britt. & Rose
        
        Mediolobivia Backbg.
        
        Aylostera Speg.
        
        Rebutia K. Sch.
        
        Sulcorebutia Backbg.
    - б) Austroechinocacti Backbg. Шаровидные или низкие столбовидные кактусы с дневными воронковидными или колокольчатыми цветками, образующимися на верхушке растения. Данная группа родов подразделяется на восточную и западную ветви.
      - Восточная ветвь содержит роды:
        
        Austrocactus Britt. & Bose
        
        Pyrrhocactus Berger emend. Backbg.
        
        Brasilicactus Backbg.
        
        Parodia Speg.
        
        Uebelmannia Buin.
        
        Wigginsia Port.
        
        Eriocactus Backbg.
        
        Notocactus (K. Sch.) Berger
        
        Frailea Britt. & Rose
        
        Blossfeldia Word.
        
        Soelirensia Backbg.
        
        Oroya Britt. & Rose
        
        Gymnocalycium Pfeiff.
        
        Brachycalycium Backbg.
        
        Weingartia Werd.
        
        Neowerdermannia Fric.
      - Западная ветвь содержит роды:
        
        Rodentiophila Ritt.
        
        Neochilenia Backbg.
        
        Horridocactus Backbg.
        
        Delaetia Backbg.
        
        Reicheocactus Backbg.
        
        Neoporteria Britt. & Rose emend. Backbg.
        
        Eriosyce Phill.
        
        Islaya Backbg.
        
        Pilocopiapoa Ritt.
        
        Copiapoa Britt. & Rose
- В полутрибу Boreocereae Backbg. включены цереусовые, распространенные главным образом в Северной Америке (Канада, США, Мексика), а также в отдельных областях Южной Америки (Гвиана, Колумбия, Эквадор, Перу, Боливия, Аргентина, Парагвай, Уругвай, Бразилия). Полутриба характеризуется отсутствием колючек или щетинок на цветках и плодах и подразделяется на две подтрибы.
  - 1-я подтриба. Boreocereinae Backbg. Объединяет северные столбовидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
    - а) Leptocerei Berger. Столбовидные кактусы с дневными или ночными крупными цветками. Цветочная трубка у них покрыта волосками или колючками, плоды покрыты колючками.
      - Включает роды:
        
        Acanthocereus (Berger) Britt. & Bose
        
        Peniocereus (Berger) Britt. & Rose
        
        Dendrocereus Britt. & Rose
        
        Neoabbottia Britt. & Rose
        
        Leptocereus (Berger) Britt. & Bose
    - б) Leocerei Backbg. Низкие свечевидные кактусы с ночными мелкими цветками и чешуйками на цветочной трубке.
      - Включает роды:
        
        Leocereus Britt. & Bose
        
        Zehntnerella Britt. & Rose
    - в) Echinocerei Backbg. Низкие, с прикорневыми отпрысками, растущие группами кактусы с воронковидными крупными цветками и зелёным рыльцем. Цветочные трубки и плоды у них покрыты колючками.
      - Включает роды:
        
        Echinocereus Eng.
        
        Wilcoxia Britt. & Rose.
    - г) Nyctocerei Berger. Кактусы с тонкими длинными поникающими стеблями и ночными цветками. ***** Включает роды:
      - Nyctocereus (Berger) Britt. & Rose
        
        Eriocereus (Berger) Ricc.
        
        Harrisia Ritt.
        
        Arthrocereus Berger
        
        Machaerocereus Britt. & Rose.
    - д) Heliocerei Backbg. Свечевидные и поникающие кактусы с дневными цветками.
      - Включает роды:
        
        Heliocereus (Berger) Britt. & Rose
        
        Bergerocactus Britt. & Rose
        
        Rathbunia Britt. & Rose.
    - е) Pachycerei Berger emend. Backbg. Столбовидные кактусы с крупными цветками, как дневными, так и ночными. Отдельные роды в зоне цветения образуют цефалии.
      - Включает роды:
        
        Polaskia Backbg.
        
        Lemaireocereus Britt. & Bose emend. Backbg.
        
        Pachycereus (Berger) Britt. & Rose
        
        Iieliabravoa Backbg.
        
        Marshallocereus Backbg.
        
        Rooksbya Backbg.
        
        Ritterocereus Backbg.
        
        Carnegiea Britt. & Rose
        
        Neobuxbaumia Backbg.
        
        Pterocereus Doug. & Mir.
        
        Marginatocereus (Backbg.) Backbg.
        
        Stenocereus (Berger) Ricc.
        
        Isolatocereus (Backbg.) Backbg.
        
        Anisocereus Backbg.
        
        Escontria Rose
        
        Hertrichocereus Backbg.
        
        Mitrocereus (Backbfe.) Backbg.
        
        Neodawsonia Backbg.
        
        Cephalocereus Pfeiff.
        
        Backebergia H. Bravo
        
        Haseltonia Backbg.
    - ё) Polyanthocerei Backbg. Столбовидные и древовидные кактусы с мелкими цветками.
      - Содержит роды:
        
        Myrtillocaclus Cons.
        
        Lophocereus (Berger) Britt. & Rose.
    - ж) Gymnocerei Backbg. Свечевидные и кустарииковидные, сильно разветвляющиеся кактусы с ночными цветками. Цветочная трубка у них длинная, покрытая чешуйками.
      - Содержит роды:
        
        Brasilicereus Backbg.
        
        Monvillea Britt. & Rose
        
        Cereus Mill.
    - з) Cephalocerei Backbg. Кактусы от столбовидных до древовидных, с цветками, появляющимися из цефалиев и псевдоцефалиев.
      - Включает роды:
        
        Castellanosia Card.
        
        Subpilocereus Backbg.
        
        Pilosocereus Byl. & Rowl.
        
        Micranthocereus Backbg.
        
        Facheiroa Britt. & Rose
        
        Thrixanthocereus Backbg.
        
        Pseudoespostoa Backbg.
        
        Vatricania Backbg.
        
        Austrocephalocereus Backbg.
        
        Neobinghamia Backbg. emend. Backbg.
        
        Espostoa Britt. & Rose
        
        Coleocephalocereus Backbg.
        
        Stephanocereus Berger
        
        Arrojadoa Britt. & Rose.
    - и) Cephalocacti Backbg. Шаровидные кактусы с цветками, появляющимися из цефалиев.
      - Содержат роды:
        
        Melocactus L. & О.
        
        Discocactus Pfeiff.
  - 2-я подтриба. Boreocactinae Backbg. Объединяет северные шаровидные кактусы. Содержит следующие группы родов:
    - а) Boreoechinocacti Backbg. Шаровидные кактусы, цветки которых появляются из ареол.
      - Включает роды:
        
        Echinocactus L. & О.
        
        Homalocephala Britt. & Rose
        
        Astrophytum Lem.
        
        Sclerocactus Britt. & Rose
        
        Leuchtenbergia Hook.
        
        Neogomesia Castan.
        
        Ferocactus Britt. & Rose
        
        Echinofossulocactus Lawr.
        
        Hamatocactus Britt. & Rose
        
        Coloradoa Boiss. & Davids.
        
        Thelocactus (K. Sch.) Britt. & Rose
        
        Echinomastus Britt. & Rose
        
        Utahia Britt. & Rose
        
        Pediocactus Britt. & Rose
        
        Gymnocactus Backbg.
        
        Strombocactus Britt. & Rose
        
        Obregonia Fric
        
        Toumeya Britt. & Rose
        
        Navajoa Croiz.
        
        Pilocantlius Bens. & Backbg.
        
        Turbinicarpus Backbg. & Buxb.
        
        Aztekium Boed.
        
        Lophophora Coult.
        
        Epithelantha Web.
        
        Glandulicactus Backbg.
        
        Ancistrocactus Britt. & Rose. ( Анцистрокактус )
    - б) Mamillariae Berger emend. Backbg. Шаровидные или цилиндрические кактусы, ребра которых в большей или меньшей степени разделены на сосочки. Цветки появляются из аксилл или из бороздок, направленных от ареол к аксиллам.
      - Включает роды:
        
        Neolloydia Britt. & Bose
        
        Neobesseya Britt. & Rose
        
        Escobaria Britt. & Rose
        
        Lepidocoryphantha Backbg.
        
        Coryphantha (Eng.) Lem.
        
        Roseocactus Berger
        
        Encephalocarpus Berger
        
        Pelecyphora Ehrenbg.
        
        Ortegocactus Alex.
        
        Solisia Britt. & Rose
        
        Ariocarpus Scheidw.
        
        Mamillaria Haw.
        
        Porfiria Boed.
        
        Krainzia Backbg.
        
        Phellosperma Britt. & Rose
        
        Dolichothele (K. Sch.) Britt. & Rose emend. Backbg.
        
        Bartschella Britt. & Rose
        
        Mamillopsis (Morr.) Web.
        
        Cochemiea (Brand.) Walt.