У́хо ( лат. auris ) — сложный орган животных , предназначенный для восприятия звуковых колебаний . У большинства хордовых он, кроме восприятия звука, выполняет ещё одну функцию: отвечает за положение тела в пространстве и способность удерживать равновесие. Ухо позвоночных — парный орган, который размещается в височных костях черепа . У млекопитающих (в том числе у человека) ухо ограничивается снаружи ушными раковинами .

Ухо человека воспринимает звуковые волны частотой примерно от 8 до 20 000 Гц (колебаний в секунду), что соответствует длине волны (в воздухе при нормальных условиях ) от 41 м до 1,7 см .

В процессе эволюционного развития ухо возникло у первичноводных предков позвоночных из особых кожных органов чувств ( боковые органы ).

Анатомия уха

Ухо состоит из наружного, среднего и внутреннего уха.

Наружное ухо

Наружное ухо человека состоит из ушной раковины и наружного слухового прохода . Ушная раковина — сложной формы упругий хрящ, покрытый кожей ; его нижняя часть, называемая мочкой , — кожная складка, которая состоит из кожи и жировой ткани. Ушная раковина очень чувствительна к любым повреждениям (поэтому у борцов эта часть тела очень часто деформирована). В свою очередь, ушная раковина состоит из мочки, козелка и противокозелка , завитка и его ножек, противозавитка. Примерно у 10 % людей на задней стороне одного или двух ушей присутствует дарвинов бугорок — рудиментарное образование, оставшееся со времён, когда у предков человека уши были ещё острыми. Также у всех людей есть ушные мышцы — развитые, например, у лошадей , они почти атрофировались у человека, в результате чего подавляющее большинство людей их не использует .

Ушная раковина имеется лишь у млекопитающих . Она работает как приёмник звуковых волн , которые затем передаются во внутреннюю часть слухового аппарата. Значение ушной раковины у человека намного меньше, чем у животных, поэтому у человека она практически неподвижна. Но многие звери, поводя ушами, способны гораздо точнее, чем человек, определить нахождение источника звука. У водных млекопитающих ( киты , большинство ластоногих ) и некоторых роющих видов ( кроты , слепыши ) ушные раковины отсутствуют (вторично утрачены). Ряд полуводных зверей ( бобры , каланы , ушастые тюлени ) имеют ушные раковины, способные замыкаться при нырянии .

Складки человеческой ушной раковины вносят в поступающий в слуховой проход звук небольшие частотные искажения, зависящие от горизонтальной и вертикальной локализации звука. Таким образом мозг получает дополнительную информацию для уточнения местоположения источника звука . Этот эффект иногда используется в акустике , в том числе для создания ощущения объёмного звука при использовании наушников .

Функция ушной раковины — улавливать звуки; её продолжением является хрящ наружного слухового прохода, длина которого в среднем составляет 25—30 мм . Хрящевая часть слухового прохода переходит в костную, а весь наружный слуховой проход выстлан кожей, содержащей сальные , а также серные железы, представляющие собой видоизменённые потовые . Этот проход заканчивается слепо: от среднего уха он отделён барабанной перепонкой . Уловленные ушной раковиной звуковые волны ударяются в барабанную перепонку и вызывают её колебания, передающиеся в среднее ухо. Форма же собственно ушной раковины практически индивидуальна у всех людей — уши могут быть в разной степени оттопырены, торчать вперёд, иметь ярко выраженную или сросшуюся мочку, дарвинов бугорок или какие-то врождённые дефекты.

Среднее ухо

Основной частью среднего уха является барабанная полость — небольшое пространство объёмом около 1 см³, находящееся в височной кости. Здесь находятся три слуховые косточки: молоточек , наковальня и стремечко — они передают звуковые колебания из наружного уха во внутреннее, одновременно усиливая их .

Слуховые косточки являются самыми маленькими фрагментами скелета . Они представляют собой цепочку, передающую колебания. Рукоятка молоточка тесно срослась с барабанной перепонкой, головка молоточка соединена с наковальней, а та, в свою очередь, своим длинным отростком — со стремечком. Основание стремечка закрывает овальное окошечко внутреннего уха. Наличие указанной цепочки позволяет увеличить давление на овальное окошечко в 20 раз по сравнению с давлением на барабанную перепонку .

Полость среднего уха связана с носоглоткой посредством евстахиевой трубы (рудимент брызгальца ), через которую выравнивается среднее давление воздуха внутри и снаружи от барабанной перепонки. При изменении внешнего давления иногда «закладывает» уши , что обычно решается тем, что рефлекторно вызывается зевота . Опыт показывает, что ещё более эффективно заложенность ушей решается глотательными движениями , или если в этот момент дуть в зажатый нос.

Чтобы избежать разрыва барабанных перепонок ударной волной, военнослужащим рекомендуют по возможности заранее открывать рот, когда ожидается взрыв или выстрел. В этом случае также работает механизм компенсации давления воздуха на барабанную перепонку со стороны слухового прохода таким же давлением со стороны носоглотки.

Внутреннее ухо

Из трёх отделов органа слуха и равновесия наиболее сложным является внутреннее ухо; его из-за замысловатой формы часто называют перепончатым лабиринтом , который погружён в костный лабиринт каменистой части височной кости. Со средним ухом внутреннее ухо сообщается овальным и круглым окошечками, затянутыми перепонками .

Перепончатый лабиринт состоит из преддверия, улитки и полукружных каналов (расположенных во всех трёх взаимно перпендикулярных плоскостях и заполненных жидкостями — и ). Во внутреннем ухе расположена как улитка (орган слуха), так и вестибулярная система , являющаяся органом равновесия и ускорения .

Колебания овального окошечка передаются жидкости, которая раздражает расположенные в улитке рецепторы; те, в свою очередь, формируют нервные импульсы .

Рецепторы вестибулярного аппарата — вторичные механорецепторы, расположенные на кристах каналов. Это волосковые чувствительные клетки двух типов: формы колбы с закруглённым дном и формы цилиндра. Волоски обоих типов на кристах размещены противоположно друг другу: с одной стороны расположены стереоцилии (смещение в их сторону вызывает возбуждение), а с другой — киноцилии (смещение в сторону которых вызывает торможение) .

Собственный голос, воспроизведённый со звукозаписи, значительно отличается от того, что человек слышит при разговоре. Это объясняется тем, что в последнем случае звук достигает уха не только по воздуху, но и через кости черепа, которые лучше передают низкочастотные колебания. Из-за этого люди с некоторыми дефектами развития внутреннего уха могут слышать движение своих глаз в глазницах, а их собственное дыхание звучит для них непереносимо громко .

Эволюция элементов уха

Внутреннее ухо как орган слуха и равновесия возник ещё у первых позвоночных и с тех пор претерпел много усовершенствований в процессе эволюции. Кроме того, аппарат слуха постепенно дополнялся средним ухом (впервые появляется у амфибий) и наружным, имеющимся у птиц и млекопитающих.

Эволюция наружного и внутреннего уха

Внутреннее ухо (лабиринт) у позвоночных животных возникло как орган равновесия. Оно состояло из преддверия, в состав которого входят круглый и овальный мешочки, а также полукружные каналы. У миксин имеется только одна пара полукружных каналов, у миног — две, у всех других позвоночных (то есть у челюстноротых : начиная с хрящевых рыб и кончая птицами и млекопитающими ) — три .

У круглоротых основа овального мешочка образует небольшой карман, который называется лагена и одновременно с обеспечением равновесия тела участвует в восприятии звуковых сигналов . В эволюции позвоночных лагена превратилась в орган слуха амфибий. У рептилий она имеет несколько больший размер, и разделена на три канала (как и улитки млекопитающих); у птиц лагена ещё более вытянутая, что позволяет им лучше слышать. Для млекопитающих характерно наиболее сложное строение внутреннего уха, а лагена превращается в закрученную улитку.

Эволюция слуховых косточек среднего уха

Гомология слуховых косточек млекопитающих и костей челюстей рептилий хорошо исследована на материалах с ископаемыми остатками и данных эмбриологии млекопитающих .

В процессе формирования четвероногих (Tetrapoda) произошли значительные изменения в строении висцерального скелета, которые, в конце концов, завершились формированием слуховых косточек: сначала стремечка (у амфибий , пресмыкающихся , птиц и немаммальных синапсид ), а затем ещё двух — наковальни и молоточка — у млекопитающих .

Формирование стремечка обеспечено высвобождением гиомандибулярной кости из системы подвески челюстей, что произошло ещё на стадии формирования группы хоановых или лёгочнодышащих позвоночных (Choanata). Эта косточка топографически связана со спиракулюмом , который в дальнейшем стал полостью среднего уха и взял на себя функцию передачи колебаний из покровных образований к собственно уху. Указанная косточка (с названием стремечко , или столбик ) присутствует у всех четвероногих. Она имеет палочковидную форму с острым внутренним концом. Гомологичная кость у рыб (гимандибулярная) выполняла функцию опоры челюстей.

Формирование системы из трёх косточек среднего уха у млекопитающих является одним из наиболее хорошо документированных по ископаемым. Их появление также связано с потерей костями висцерального скелета своих первоначальных функций. У млекопитающих это произошло в связи с тем, что формирование мандибулы (нижней челюсти) происходило за счёт только одной — зубной — кости. Другие кости, участвовавших в формировании мандибулы у ранних амниот, аналогично гиомандибуляре не исчезли, а ушли в область среднего уха и сформировали две новые слуховые косточки:

• квадратная кость верхней челюсти синапсид превратилась в наковальню,
• сочленительная кость нижней челюсти — в молоточек.

Особенности строения уха различных групп позвоночных животных

Группа позвоночных	Особенности строения уха
Круглоротые Минога морская	Имеется только внутреннее ухо, состоит из преддверия и полукружных каналов (у миксин — одна пара, у миног — две). Функцию слуха выполняет небольшой вырост овального мешочка — лагена.
Хрящевые и костные рыбы Молочная рыба	Внутреннее ухо дополнено третьим полукружным каналом. Овальный мешочек, круглый мешочек и лагена содержат статолиты, свободно присоединенные двумя мембранами к стенкам преддверия, таким образом, что они могут вибрировать. Колеблясь, статолиты раздражают сенсорный эпителий. У рыб группы Ostariophysi слух особенно острый, отчасти это обеспечивается тем, что у них есть специальные косточки (аппарат Вебера), развивающиеся из позвонков . Аппарат Вебера соединяет плавательный пузырь со стенкой внутреннего уха и передает на него колебания .
Амфибии Litoria caerulea . На фотографии видна барабанная перепонка	У земноводных появляется среднее ухо, которое представляет собой полость, наружная сторона которой затянута барабанной перепонкой. В среднем ухе находится палочковидная слуховая косточка — стремя, которая одним концом упирается в овальное окно внутреннего уха, а вторым — в барабанную перепонку. Среднее ухо соединено с ротоглотки евстахиевой трубой. У хвостатых среднее ухо отсутствует . Лагена больше, чем у рыб, и частично покрыта покровной (текторальной) мембраной. Эта структура обычно чувствительна к низкочастотным звукам (не более 4000 Гц). Например, большая зелёная лягушка слышит звуки от 100 до 200 Гц, то есть с частотой, соответствующей крикам самцов .
Рептилии Dracaena guianensis . На фотографии видна барабанная перепонка	Слух развит хорошо. Впервые появляется структура, похожая на улитку: в лагене имеются три канала, дно лагены формирует базилярную мембрану. У всех рептилий, кроме змей, есть среднее ухо. У змей стремечко присоединено к квадратной кости челюсти, поэтому они в основном плохо слышат звуки в воздухе, но хорошо улавливают колебания земли .
Птицы Казуар обычный. На фотографии виден наружный слуховой проход	Ухо имеет три отдела: внутреннее, среднее и наружное ухо, последнее представлено наружным слуховым проходом. Во внутреннем ухе находится улитка, она короче, чем у млекопитающих, и не закручена. Большинство птиц могут слышать примерно в том же диапазоне частот, что и человек. Однако млекопитающие такого же размера способны воспринимать более высокочастотные звуки. Птицы хорошо отличают частоты звуков, и могут устанавливать место, откуда поступает звук .
Млекопитающие Африканский слон	Особенностью строения уха млекопитающих является наличие ушной раковины, трёх слуховых косточек в среднем ухе и закрученная улитка. В зависимости от образа жизни ушные раковины различных млекопитающих отличаются по строению. У большинства животных имеются специальные мышцы, позволяющие поворачивать уши; у других млекопитающих, включая человека, подвижность ушной раковины резко ограничена. Строение внутреннего уха у различных млекопитающих также несколько отличается. Так, количество поворотов колеблется от четверти у утконоса до четырёх у свиньи и морской свинки. У кита — полтора поворота, у лошади — 2, у человека — 2,75, у кота — 3 . Особенно тонкий слух имеют звери, активность которых самая большая в ночное время. Верхний частотный предел чувствительности у собак — 45 кГц , у котов — 50 кГц . Некоторые млекопитающие, в частности, летучие мыши и китообразные, обладают способностью к эхолокации, верхний предел частотной чувствительности уха у них достигает 100 кГц .

Органы слуха беспозвоночных животных

Хотя только у позвоночных животных имеются уши, многие беспозвоночные также располагают возможностью обнаруживать звуки при помощи иных разновидностей органов чувств . К примеру, у насекомых для восприятия отдаленных звуков используются тимпанальные органы . В зависимости от того, к какому конкретно семейству принадлежит насекомое, соответствующие органы слуха могут располагаться как на голове, так и на других частях тела .

У некоторых насекомых тимпанальные органы чрезвычайно чувствительны и обеспечивают слух , более острый, нежели у большинства других животных. В частности, известен пример паразитической мухи Ormia ochracea , женские особи которой располагают тимпанальными органами, расположенными по обе стороны брюшка. Будучи соединенными между собой внешним скелетом, они функционируют подобно барабанным перепонкам и обеспечивают весьма точную информацию о местоположении источника звука. Данный механизм используется насекомым для обнаружения поющих самцов сверчков , на которых муха откладывает яйца. Особи способны дифференцировать минимальные различия в частотах реверберации (до 50 миллиардных долей секунды ), что позволяет им с высокой точностью определять направление к источнику .

У членистоногих имеются более простые структуры, которые позволяют им определять звуки, раздающиеся в непосредственной близости. К примеру, у пауков и тараканов на конечностях расположены особые чувствительные волоски, используемые для восприятия звуковых колебаний. Гусеницы также могут иметь на теле волоски аналогичного свойства, обеспечивающие им возможность воспринимать вибрации и реагировать таким образом на звук .

Патология

Различают врождённые дефекты, травмы ( акустическая травма , баротравма ) и заболевания уха ( отосклероз , болезнь Меньера , отит , лабиринтит ).

Нарушение костной системы уха не даёт полной глухоты за счёт проводимости костей .

Ухо в культуре

Существует три вида украшения ушей — клипсы , каффы и серьги . Серьги обычно вдеваются в проколотые ушные мочки , клипсы же не требуют прокалывания. Пирсинг ушей был широко распространен по всему миру с древних времён, в особенности в племенных культурах, о чём свидетельствуют многочисленные археологические находки. Неоднократно были обнаружены мумифицированные тела с ушными проколами. Так в леднике Симилаун в Австрии была найдена мумия Эци с проколотыми ушами, возраст мумии составляет 5300 лет . Помимо украшения, возможна модификация ушей растягиванием тоннелей.

Операция по изменению формы ушей называется отопластикой . Чаще всего она необходима для изменения формы или размера уха, так как в течение жизни оно не претерпевает значительных изменений.

См. также

• Гигиена органов слуха
• Кохлеарный имплантат
• Слух
• Полипы уха
• Ушная сера
• Тиннитус

Примечания

Ссылки

• (неопр.) . Биофайл. Научно-информационный журнал. Дата обращения: 5 декабря 2012. 7 декабря 2012 года.