Базальная мембрана — тонкий бесклеточный слой толщиной 20—200 нм, отделяющий соединительную ткань от клеток различного генеза ( эпителиальных , мышечных , шванновских — разновидности нервных). Базальная мембрана подстилает все виды эпителия, эндотелий кровеносных сосудов, окружает поперечнополосатые мышечные волокна и гладкие мышечные клетки, кардиомиоциты , шванновские клетки в составе миелиновых нервных волокон, нервные окончания ; базальная мембрана входит также в состав синапсов в виде синаптической базальной мембраны. Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой ( лат. lamina lucida ) и тёмной ( lamina densa ). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой ( lamina fibroreticularis ).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: и ретикулярной пластинки ( lamina reticularis ). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл ( коллаген типа VII) и (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной .

• Светлая пластинка ( lamina lucida/lamina rara ) — толщина 20—30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмалемме клеток (эпителиальных, мышечных, шванновских). В случае эпителиальных клеток от полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины , протеогликаны и антиген пузырчатки .
• Темная (плотная) пластинка ( lamina densa ) — толщина 50—60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты коллагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV типа, энтактин, гепарансульфат.
• Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка ( lamina reticularis ) — состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома — сходна по строению с десмосомой , но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды ( интегрины ) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на 2-слойные, 3-слойные, прерывистые, сплошные.

Базальная мембрана прикрепляется к подлежащей ткани посредством фиброретикулярного слоя с помощью 3 механизмов в зависимости от положения Lamina lucida :

1) За счет взаимодействия фиброретикулярного слоя с коллагеном III типа.

2) За счет прикрепления базальной мембраны к эластической ткани посредством фибрилиновых микрофиламетов.

3) За счет полудесмосом и якорных фибрилл из коллагена VII типа.

Функции базальной мембраны

• Структурная: базальная мембрана объединяет клетки и способствует организации пластов клеток;
• Фильтрационная: в почечных клубочках lamina densa базальной мембраны выполняет функцию фильтрационного барьера, задерживая макромолекулы с молекулярной массой более 69 кД;
• Контроль фенотипа клеток и влияние на различные виды клеточной активности: адгезию , дифференцировку , поляризацию, миграцию, что обусловливает регенерацию тканей и морфогенез ;
• Барьерная функция: базальная мембрана предупреждает рост эпителиальных клеток в подлежащую соединительную ткань;
• Влияет на клеточный метаболизм .

Химический состав базальной мембраны

• Коллаген IV типа — содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19 разделяющими участками. Из волокон коллагена IV типа образуется трехмерная сеть, с которой связаны остальные компоненты базальной мембраны. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры , которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры — основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны. Базальная мембрана гладкомышечных клеток вместо коллагена IV типа содержат коллаген III и V типов.
• Гепарансульфат-протеогликан — участвует в клеточной адгезии , обладает ангигенными свойствами.
• Ламинин — крупномолекулярный белок, который связывает коллаген IV типа с другими компонентами базальной мембраны и клетками.
• Энтактин — имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
• Другие компоненты ( фибронектин , амилоид Р, ацетилхолинэстераза , некоторые компоненты комплемента , мерозин, агрин, фактор фон Виллебранда , тромбоспондин ) — имеют ограниченное распределение и выполняют специальные функции в соответствии с их локализацией.

Примечания

Ссылки

• — humbio.ru
• (англ.) — Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
• (недоступная ссылка) —
• Улумбеков Э. Г. Гистология (введение в патологию). — М. : ГЭОТАР-Медиа, 1997.
• Улумбеков Э. Г. «Гистология» (2-е, 3-е и 4-е издания). — М. : ГЭОТАР-Медицина, 2001, 2007, 2016.
• Ю.И. Афанасьев, Н.А. Юрина, Е.Ф. Котовский. Гистология. — 5-е изд., перераб. и доп.. — Москва: Медицина, 2002. — 744 с. — ISBN 5-225-04523-5