Оболо́чники ( лат. Tunicata ) , или личиночнохо́рдовые ( лат. Urochordata ) , — подтип хордовых животных . Включает 3 класса. Известно более 1000 видов . Они распространены в морях по всему миру.

Строение

Тело мешкообразной формы, окружено кожным эпителием, один из слоёв которого представлен плотным слоем, называемым туникой . Последний содержит синтезированную животным целлюлозу , или так называемый туницин . Синтез целлюлозы не типичен для животных. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы предки оболочников получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий . Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовое), другое для её выделения (клоакальное). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

Размножение и развитие

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются бесполым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые» ): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

Классификация

Традиционно в подтип Оболочники включают следующие таксоны :

• Класс Appendicularia — Аппендикулярии
• Класс Ascidiacea — Асцидии [ парафилетическая группа ]
• Класс Thaliacea — Сальпы
  • Отряд Doliolida — Бочёночники
  • Отряд Pyrosomatida — Огнетелки
  • Отряд Salpida — Сальпиды

Филогения

По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767 , является апоморфией относительно других кроновых клад .

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа Ф. Дельсука и коллег (2018) :

Как видно по кладограмме, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги прокомментировали результаты своего анализа следующим образом :

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia , несомненно, ближе к сальпам , чем к Stolidobranchia , и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

Оригинальный текст (англ.)

Our results showed that phlebobranchs and aplousobranchs are undoubtedly closer to thaliaceans than to stolidobranchs, and that a thorough taxonomic revision of the tunicate classes is necessary. It seems clear that the use of the Ascidiacea class should be abandoned in favour of more meaningful classification schemes.

Примечания

Литература

• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / _en , Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton : Taylor & Francis Group , CRC Press , 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5 .