Приапули́ды ( лат. Priapulida ) — класс морских беспозвоночных животных из клады Scalidophora , которому некоторые систематики повышают ранг до типа . Насчитывают около 20 современных видов приапулид.

Этимология названия

Своё название приапулиды получили в честь Приапа — древнегреческого бога мужской плодовитости .

Анатомия и физиология

Тело цилиндрическое, размером от 0,5 мм до 40 см. Тело покрыто кутикулой , состоящей из трёх слоёв: эпикутикулы, экзокутикулы и эндокутикулы. В её образовании задействован находящийся под кутикулой эпидермис . Эпикутикула хитиновая , эндокутикула состоит из коллагена , экзокутикула состоит из других белков . На кутикуле располагаются разнообразные выросты, в том числе скалиды, похожие на таковые у киноринхов и лорицифер . Скалиды — это хитиновые шипы, которые участвуют в восприятии раздражителей из внешней среды, движении и питании. Скалиды полые и содержат жгутиковые чувствительные нейроны , открываются наружу отверстием, сообщающимся с внешней средой . У приапулиды Halicryptus spinulosus кутикула покрыта толстым слоем, состоящим из бактерий нескольких видов .

Поскольку кутикула приапулид содержит хитин, мешающий ей растягиваться по мере роста животного, у приапулид наблюдаются своеобразные линьки. Во время таких линек у приапулид сбрасывается только наружный слой кутикулы. При этом внутренний слой кутикулы становится наружным и обогащается хитином, а под ним формируется новый внутренний слой. Неоднократные линьки происходят и у личинок .

В теле выделяют передний хоботный отдел (интроверт) и туловище, которое может нести на заднем конце один или два хвостовых придатка. Хобот и стенка тела приапулид имеют радиальную симметрию , однако некоторые системы органов, например, нервная и мочеполовая , имеют двустороннюю симметрию. Каждый хвостовой придаток состоит из центрального ствола, покрытого множеством пальцевидных ответвлений. Хобот обильно усажен скалидами, где они образуют продольные ряды. В области хвостовых придатков кутикула тонкая, и они содержат полость, которая является продолжением полости тела. Предполагается, что хвостовые придатки участвуют в газообмене , осморегуляции и хеморецепции .

Эпидермис однослойный, не несёт ресничек . Под базальной мембраной , подстилающей эпидермис, находятся внешние кольцевые мышцы и внутренний слой продольных мышц. Имеются специальные мышцы-ретракторы, втягивающие хобот: наружные короткие и внутренние длинные. Они тянутся в сторону окологлоточного мозга, а задние концы коротких ретракторов крепятся к стенке тела на уровне основания хобота, длинные же тянутся к заднему концу тела .

Полость тела — гемоцель . Могут иметься дополнительные небольшие целомические полости в стенке глотки. Также к целому относится полость гонад . Гемоцель содержит амёбоциты, занимающиеся фагоцитозом , и гемэритроциты, несущие дыхательный белок гемэритрин , который придаёт крови розоватый цвет. Кровь движется по телу только за счёт сокращения мышц стенки тела. Гемоцель служит гидростатическим скелетом , задействованным в выворачивании хобота и закапывании в мягком осадке. Сокращение кольцевых мышц вызывает выворачивание хобота, а за счёт сокращения ретракторов хобот вворачивается внутрь передней части туловища, при этом кольцевые мышцы расслабляются. Когда приапулида зарывается в донный осадок, задний конец тела служит опорным якорем, а хобот выступает концевым якорем .

Предполагается, что крупные приапулиды являются плотоядными и питаются мягкотелыми медлительными животными вроде полихет (а иногда и друг другом). Когда приапулида питается, то глотка частично выворачивается наружу через рот, образуя ротовой конус, и крупные глоточные зубы служат для захвата добычи. Карликовые формы, вероятно, питаются детритом. Кишка подразделяется на переднюю, среднюю и заднюю. Передняя и задняя кишки имеют эктодермальное происхождение и выстланы кутикулой. На поперечном срезе кишка образована , кольцевыми и продольными мышцами, а также внешней базальной мембраной. Концевой рот располагается на переднем конце вывернутого хобота. Некоторые приапулиды имеют политиридиум — специальный отдел передней кишки, снабжённый зубчиками, который играет роль мускульного желудка. Средняя кишка прямая, имеет вид трубки и выстлана микроворсинками , которые участвуют во всасывании питательных веществ . Анальное отверстие располагается на заднем конце туловища .

Нервная система залегает в эпидермисе передней части хобота. В состав нервной системы входят окологлоточный мозг, состоящий из трёх параллельных колец, а также брюшной нервный тяж, который тянется до заднего конца тела, где находится хвостовой нервный ганглий . От мозга также отходят нервы, иннервирующие пищеварительную трубку . Органы чувств представлены сенсиллами, разбросанными по всей поверхности тела. Они построены по ресничному типу и выполняют функции механо - и хеморецепторов .

Мочеполовая система образована парными урогенитальными каналами, которые объединяют выделительные органы и органы размножения. Урогенитальный канал — это объединение канальцев протонефридия и гонады. Протонефридии представлены множеством особых жгутиковых клеток — соленоцитов, которые отделены от гемоцеля базальной мембраной. Каждый урогенитальный канал открывается отверстием на заднем конце туловища .

Размножение и развитие

Приапулиды раздельнополы, причём у крупных видов имеет место внешнее оплодотворение , а у мелких — скорее всего, внутреннее. Для некоторых приапулид описан половой диморфизм . Яйца мелкие, богаты желтком. Дробление полное, равномерное, радиальное. Гаструляция происходит путём врастания клеточной массы внутрь. Из яйца выходит личинка, лишённая ресничек и обитающая в бентосе . Личинки, как правило, уплощены в спинно-брюшном направлении и довольно однообразно устроены. Тело личинки подразделяется на хобот и туловище, которое заключено в кутикулярный панцирь — лорику, причём хобот может втягиваться в панцирь. При превращении во взрослую особь (метаморфозе) лорика сбрасывается. Некоторые виды демонстрируют прямое развитие . Развитие происходит очень медленно, так, первое деление дробления происходит через 15 часов после оплодотворения, гаструляция — через несколько дней, а первая личинка с лорикой вылупляется через 15—20 дней . Развитие личинки занимает один—два года или даже больше .

Распространение и экология

Большинство крупных видов живут в холодных водах, нередко на высоких широтах, включая Северный Ледовитый океан и Южный океан . Некоторые семейства представлены только в приполярных областях .

Обитают в толще морских донных осадков как на мелководье, так и на большой глубине . Большинство представителей ведёт роющий образ жизни или обитает в . Разнообразие местообитаний и образа жизни можно объяснить тем, что современные приапулиды являются остатками некогда очень крупного и разнообразного таксона . По местообитанию и экологии приапулид можно разделить на макробентосных и мейобентосных. Макробентосные приапулиды населяют полярные и умеренные воды северного полушария , приантарктические и нотальные воды южного полушария , некоторые обнаруживаются в абиссали тропических районов Тихого океана . Они представляют собой крупные формы, у которых имеет место наружное оплодотворение и образование большого количества яиц . Макробентосные приапулиды ведут роющий жизни и могут населять разнообразные грунты: песок, гравий, илы, глинистые с примесью камней. Halicryptus spinulosus образует в иле сложную систему ходов, достигая численности 60±20 экземпляров на м² . Макробентосные приапулиды питаются обитателями толщи грунта и малоподвижными эпи бентосными животными: роющими червями, моллюсками , иглокожими , нередко встречается каннибализм . Мейобентосные приапулиды — наиболее богатая по числу видов и экологическому разнообразию группа приапулид. Многие мейобентосные приапулиды мелкие . Численность мейобентосных приапулид может достигать 58 тысяч экземпляров на м² . Мейобентосные приапулиды питаются детритом , бактериями, водорослями . Личинки почти всех приапулид — детритофаги .

На приапулидах могут паразитировать споровики группы кокцидий , однако патогенного влияния на хозяина они не оказывают. Описаны паразитические нематоды приапулид, вызывающие частичную кастрацию хозяина .

Ископаемые остатки

Древнейшие животные, похожие на современных приапулид, были обнаружены в раннекембрийских отложениях Китая . Также представители этой группы ( ^[en] ) найдены в среднекембрийских сланцах Бёрджесс , причём в ископаемых остатках сохранились мягкие части тела и даже содержимое кишки, что позволяет узнать, чем питались первые приапулиды . Кроме того, изолированные ^* , соответствующие разнообразным зубцам и шипам, покрывающим интроверт и глотку, в больших количествах встречаются в кембрийских породах, поэтому считается, что приапулиды в больших количествах населяли кембрийские океаны . Следы жизнедеятельности ископаемых приапулид, морфологически почти идентичные норкам современных приапулид ( ), служат маркерами начала кембрийского периода, поэтому приапулиды (или, по крайней мере, их близкие родственники) появились именно в этот период .

Систематика

Карл Линней относил приапулид сначала к актиниям , потом — к голотуриям . Позже приапулид вместе с сипункулидами и эхиуридами относили в группе Gephyrea, которая считалась промежуточной группой между иглокожими и «червями» . Вероятно приапулиды относятся к группе циклонейралий (Cycloneuralia): они имеют мозг, окружающий переднюю часть глотки и состоящий из трёх колец, и, кроме того, они характеризуются концевым положением рта. Ближайшие родственники приапулид — киноринхи и лорициферы , вместе с которыми приапулиды составляют кладу Scalidophora .

Классификация

В класс включают следующие современные таксоны :

• Семейство Salvini-Plawen , 1974
  • Род Por, 1973 (2 вида)
• Семейство Adrianov & Malakhov, 1995
  • Род Meiopriapulus Morse, 1981 (1 вид)
• Семейство Gosse, 1855
  • Род Acanthopriapulus van der Land, 1970 (1 вид)
  • Род Halicryptus von Siebold, 1849 (2 вида)
  • Род Koren & Danielssen, 1875 (3 вида)
  • Род Priapulus Lamarck, 1816 (3 вида)
• Семейство van der Land, 1970
  • Род van der Land, 1968 (8 видов)

В морях, омывающих Россию, известно всего 4 вида из около 20 современных видов приапулид .

Примечания

Литература

• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: функциональные и эволюционные аспекты. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 4. — 352 с. — ISBN 978-5-7695-3497-3 .
• Зоология беспозвоночных : в 2 т. / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 2: от артропод до иглокожих и хордовых. — 434 с. — ISBN 978-5-87317-495-9 .
• Адрианов А. В., Малахов В. В. . Приапулиды: строение, развитие, филогения и система. — М. : КМК Scientific Press, 1996. — 268 с. — ISBN 5-87317-022-3 .