Хоаноци́ты — клетки губок , снабжённые жгутиком , окружённым воротничком микроворсинок (микровиллей). Хоаноциты образуют хоанодерму , играют ключевую роль в фильтрационном питании губок.

Морфология

Длина микровиллей составляет 2/3 длины жгутика. В отличие от пинакоцитов , хоаноциты могут быть цилиндрическими, кубическими, трапециевидными или немного уплощёнными. Хоаноциты — очень маленькие клетки, достигают всего 2—10 мкм в диаметре. Микровилли соединены между собой нитями протеогликанов ( гликокаликс ), которые образуют ячейки размером около 40 нм ², это мельчайшая площадь, через которую вода проходит в теле губки. У пресноводных губок слой гликокаликса формирует некоторое подобие уплотнителя, который занимает пространство между соседними воротничками на высоте 2—3 мкм над поверхностью клеток; подобные структуры имеются и у некоторых морских обыкновенных губок. Жгутик хоаноцита отходит от небольшого бугорка или кольцевидного выпячивания на поверхности клетки. Его аксонема имеет типичное для эукариот строение. Базальное тельце включает две центриоли , расположенные перпендикулярно или под косым углом друг к другу. Аппарат Гольджи может располагаться между центриолями и ядром или сбоку от ядра, где он залегает апикально. Воротничок состоит из 25—50 микровиллей, которые соединены между собой тонкими тяжами или ячеистой сетью цитоплазматических выростов. В хоаноцитах хорошо развит цитоскелет, включающий F-актин и миозин . В зависимости от условий обитания губки, её физиологического состояния или стадии онтогенеза форма хоаноцитов может варьировать . Биение жгутика хоаноцита создаёт область низкого давления у его основания, и туда устремляется вода, попутно проходя через воротничок микровиллей и оставляя на них пищевые частицы. Далее вода движется вдоль жгутика хоаноцита и покидает его .

Функционирование

Хоаноциты объединяются в хоаноцитные (жгутиковые) камеры, которые у обыкновенных губок подстилаются внеклеточным матриксом, содержащим коллаген. У Homoscleromorpha хоанодерма, как и , подстилается настоящей базальной пластинкой с коллагеном IV типа. У многих обыкновенных губок хоаноциты связаны друг с другом и заякориваются во внеклеточном матриксе посредством цитоплазматических выростов, отходящих от их базальных частей. У некоторых Homoscleromorpha, а также известковой губки Sycon coatum хоаноциты связаны десмосомоподобными контактами, но у остальных губок они контактируют по принципу простого прилегания в базальной или средней части клетки . У обыкновенных губок в одной жгутиковой камере находится 50—200 хоаноцитов, у стеклянных губок — 200—300, а у сиконоидных известковых губок до 1000. В хоаноцитной камере микровилли и жгутики каждого хоаноцита направлены к выходу из камеры. Проходящая через камеру вода заходит через микровилли к основанию каждого жгутика, далее выходит в полость камеры и покидает её .

Хоаноциты — одни из наиболее хорошо изученных клеток губок. Они могут дифференцироваться в сперматоциты и даже ооциты . Некоторые исследования показали, что хоаноциты могут превращаться и в археоциты, поэтому их можно рассматривать как стволовые клетки . В тех случаях, когда хоаноциты дают начало сперме, трансдифференцировке подвергается вся популяция хоаноцитов одной камеры. При этом их численность увеличивается, воротнички микровиллей утрачиваются, ядерный материал уплотняется и тело клетки перестраивается в сперматические цисты. У губок, появившихся из геммул или агрегаций разъединённых клеток, хоаноциты образуются из археоцитов, причём сначала появляется жгутик, а потом воротничок микровиллей. Если же хоаноциты образуются из ресничных клеток личинок, то сначала реснички вворачиваются в клетку, их аксонемы разбираются на димеры тубулина, которые потом собираются в жгутик; далее появляется венчик микровиллей. У личинок , имеющих хоаноциты, микровилли утрачиваются при метаморфозе и вновь появляются тогда, когда хоаноциты из маленьких личиночных хоаноцитных камер перебираются в хоаноцитные камеры взрослой губки. Таким образом, хоаноциты весьма пластичны и могут легко повергаться дедифференцировке и редифференцировке. Было показано, что хоаноциты в больших количествах экспрессируют белок , который участвует в клеточной адгезии , подвижности, эндоцитозе и везикулярном транспорте .

Образование

Кругооборот хоаноцитов происходит очень быстро. Было показано, что у губки Hymeniacidon synapium жизненный цикл одного хоаноцита составляет 20 часов, у Baikalospongia bacillifera 15 часов, а у Halisarca caerulea всего 5,4 часа (для сравнения, клетки млекопитающих обновляются каждые 3—60 дней). Они заменяются быстрее, чем какие-либо другие клетки в теле губки. Это говорит о том, что существует популяция стволовых клеток (по-видимому, археоцитов), которые постоянно дают начало новым хоаноцитам. Кроме того, в отличие от пинакоцитов, хоаноциты постоянно делятся. Судя по всему, хоаноциты очень быстро и легко повреждаются, а благодаря маленьким размерам их замена не обременительна для губки. Было показано, что один археоцит может дать начало как минимум 30 хоаноцитам .

Примечания

Литература

• Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5 .