Плечено́гие , или брахиопо́ды ( лат. Brachiopoda , от др.-греч. βραχίων — плечо, πούς — нога) — тип морских беспозвоночных животных из клады щупальцевых .

Биология

Плеченогие — небольшие одиночные животные, ведущие, как правило, сидячий образ жизни. Встречаются на морских мелководьях, часто в холодных водах. Тело со спинной и брюшной сторон покрыто двустворчатой известковой раковиной, из-за чего плеченогие внешне напоминают двустворчатых моллюсков ( конвергентная эволюция ).

Размеры раковины обычно составляют несколько сантиметров. Крупнейшими раковинами, достигавшими размера около 40 см, обладали представители палеозойского рода ( ). Из современных брахиопод самые крупные относятся к виду , длина их раковин достигает 8,4 см . Окраска желтоватая, розоватая или серая; у некоторых видов чёрная, оранжевая или красная. Наружная поверхность раковины бывает гладкой, ребристой или складчатой; у некоторых ископаемых видов (продуктиды) имелись иглы и шипы.

Створки у раковин плеченогих асимметричные. При этом брюшная створка больше, чем спинная, и обычно выпуклая; спинная бывает плоской и даже вогнутой. Задние края створок соединяются особыми выростами ( замком ) или мышцами. Для прикрепления к грунту плеченогим служит стебелёк , или ножка; те формы, у которых ножка отсутствует, либо зарываются в грунт, либо прирастают к субстрату брюшной створкой. Тело плеченогих расположено в задней части раковины; передняя часть выстлана мантией и занята парой длинных спиральных выростов тела — «руками». Руки многих плеченогих имеют внутренний скелет — ручной аппарат . Вместе с мшанками и форонидами плеченогие относятся к животным, имеющим т. н. лофофор , — руки у них усажены щупальцами с мерцательными ресничками, которые создают постоянный приток воды в мантийную полость , доставляя пищевые частицы (фито планктон ) и кислород. Рот лежит у основания рук, пищеварительная система сквозная или слепая, без ануса. Имеются целом , мета нефридии , сердце с кровеносными сосудами, окологлоточное нервное кольцо и нервы.

Нервная система и органы чувств

У плеченогих нервная система упрощена в связи с сидячим образом жизни. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, с отходящими от него в мантию и лофофор нервными стволами. На переднем краю мантии у некоторых видов имеются пигментированные участки, реагирующие на свет; также, краевые реснички мантии чувствительны к прикосновению. Также внешний край мантии может нести щетинки , устроенные тем же образом, что и щетинки кольчатых червей . Любопытно, что личинки брахиопод имеют глазки и статоцисты , утрачиваемые в процессе развития при переходе к сидячему образу жизни .

Размножение и развитие

Плеченогие обычно раздельнополы; оплодотворение внешнее, изредка имеются выводковые камеры. Развитие с метаморфозом: свободно плавающая личинка прикрепляется к субстрату и превращается в молодую особь.

Образ жизни

Плеченогие питаются мелкими планктонными организмами и частицами детрита , взвешенными в воде .

Питание осуществляется путём фильтрации . Створки раковины в процессе питания приоткрыты. Сомкнутые друг с другом щупальца лофофора делят мантийную полость на две части: в одну из этих частей вода поступает из внешней среды, затем проходит сквозь лофофор и профильтрованная выходит из второй части мантийной полости. Входящий и исходящий ток воды создаются колебательными движениями ресничек на щупальцах лофофора. По желобку лофофора пищевые частицы попадают в рот .

Эволюция

Плеченогие известны с раннего кембрия ; наибольшего расцвета достигли в девоне . В верхнедевонских отложениях Русской платформы в России найдены брахиоподы ( ). На рубеже раннего и позднего палеозоя часть отрядов вымерла; в каменноугольном и пермском периодах господствовали отряды продуктид ( ) и спириферид ( ). После пермско-триасового вымирания сохранились 4 отряда, дожившие до наших дней.

Есть предположение, что медленное сокращение числа плеченогих в последние 100 млн лет — прямой результат увеличения числа двустворчатых моллюсков , которые вытеснили плеченогих из привычных мест их обитания .

Плеченогие, благодаря богатству остатков и хорошей их сохранности, — ценные индексные ископаемые для установления геологического возраста содержащих их пластов и физико-географической обстановки, существовавших когда-то в данной местности.

Классификация

Существует 380 современных видов ; ископаемых видов насчитывают до 30 000, известны с нижнего кембрия (540 млн лет) Один вид, , распространённый от Японских островов до залива Петра Великого , занесён в Красную книгу России . Всего в России — 17 современных видов .

Тип плеченогих традиционно делился на два класса:

• Класс беззамковые (Inarticulata). Створки раковины не снабжены шарнирными выступами — зубами и скрепляются при помощи мускулов.
• Класс замковые (Articulata). Створки раковины образуют « замок »; пищеварительная система без анального отверстия.

Современная классификация плеченогих выглядит следующим образом :

• Подтип
  • Класс Lingulata — Лингуляты
  • † Класс
• Подтип Craniiformea
  • Класс Craniata
• Подтип Rhynchonelliformea
  • † Класс
  • † Класс
  • † Класс
  • Класс Rhynchonellata
  • † Класс

Несколько ископаемых родов плеченогих имеют неопределённую принадлежность к подтипам и классам : , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , .

• 
  Cincinnetina meeki
• 
  Rhynchotrema dentatum
• 
  Spiriferida
• 
  Leptaena
• 
  Petrocrania
• 
  Strophomenida sp.
• 
  Terebratella sanguinea

Примечания

Литература

• Смирнова Т. Н. . — М. , 1990.
• Зезина О. Н. . — М. : Наука, 1976. — 138 с.
• Зезина О. Н. Современные брахиоподы и проблемы батиальной зоны океана / отв. ред. А. П. Кузнецов. — М. : Наука, 1985. — 248 с. — 500 экз.
• Зезина О. Н. Современные брахиоподы в составе естественного донного биофильтра морей России / под ред. Г. А. Афанасьевой. — М. : Палеонтологический институт РАН, 1997. — 85 с. — 300 экз. — ISBN 5-201-15397-6 .
• Зезина О. Н., Темерева Е. Н. / под ред. А. В. Адрианова. — Владивосток: Дальнаука, 2005. — 138 с. — ISBN 5-8044-0552-7 .
• Лихарев Б. К. Общая часть // Основы палеонтологии / Главный редактор Ю. А. Орлов. Ответственный редактор тома Т. Г. Сарычева. — М. : Издательство Академии наук СССР, 1960. — Т. Мшанки, брахиоподы. Приложение — форониды. — С. 115—162. — 344 с. — 3200 экз.
• Alwyn Williams, Sandra J. Carlson & C. Howard C. Brunton. Brachiopoda // Treatise on Invertebrate Paleontology. Part H, Brachiopoda / Roger L. Kaesler, Editor. — Revised. — Kansas: The Geological Society of America and the University of Kansas, 2000. — Vol. 2: Linguliformea, Craniiformea, and Rhynchonelliformea (part). — P. 28—29. — ISBN 0–8137–3108–9.