Первичножаберные ( лат. Protobranchia ) — подкласс двустворчатых моллюсков , для которого характерно примитивное строение жабр . Исключительно морские виды, обитающие по всему Мировому океану, в том числе на больших глубинах.

Включает три современных отряда: Nuculanida , и , а также как минимум один вымерший — .

Описание

Размеры, как правило, мелкие (часто менее 3 мм) , но есть и более крупные — до 5 см .

Жабры примитивного строения — ктенидии , состоящие из двух рядов относительно коротких жаберных лепестков. Имеются ротовые лопасти, предназначенные для добывания пищи. Желудок с небольшим (2–3) количеством протоков печени, но с многочисленными и сильно разветвленными дивертикулами. Нога с плоской подошвой, биссус отсутствует. Замок раковины таксодонтный (состоящий из большого количества одинаковых зубов) или беззубый . Внутренняя поверхность раковины покрыта перламутровым или фарфоровым слоем .

Распространение и экология

Подкласс включает около 750 видов. Все они морские. Многие представители Protobranchia распространены всесветно; они, большей частью, обитают в океане на больших глубинах ( абиссальные виды). Там они являются доминирующими представителями двустворчатых . С другой стороны, есть и виды, обитающие на мелководьях .

По способу питания почти все виды — обитающие в мягком грунте детритофаги , но некоторые ( Solemyidae ) питаются при помощи эндосимбионтов — хемоавтотрофных бактерий , окисляющих сульфиды .

Protobranchia известны с нижнего ордовика , но вероятно, возникли уже в кембрии .

Систематика

Впервые группу Protobranchia выделил в 1889 году , который разделил всех двустворчатых на основе строения жабр на пять отрядов: Protobranchia, Filibranchia, Eulamellibranchia, Pseudolamellibranchia и Septibranchia. К отряду Protobranchia (с лат. — «первичножаберные») были отнесены виды с наиболее примитивно устроенными жабрами. Однако, большую популярность тогда завоевала другая классификация — М. Неймайра , основанная на строении замка раковины .

В 1960 году предложил деление класса Bivalvia на три подкласса, из которых первый, Protobranchia, включал наиболее примитивные виды с таксодонтным и криптодонтным замками, сохранившие способность к активному движению во взрослом состоянии .

Согласно современным представлениям, Protobranchia представляют собой хорошо отграниченную от остальных двустворчатых монофилетическую группу (подкласс, по мнению российских учёных — надотряд), характерными признаками которой являются примитивные жабры в виде двоякоперистого ктенидия, ротовые лопасти, таксодонтный (то есть с рядом одинаковых зубов) замок, а также характерное строение личинки — её тело окружено защитной оболочкой с несколькими кольцами ресничек .

Классификация

Внутренняя структура таксона Protobranchia до сих пор остаётся предметом дискуссий.

В эволюционной классификации, принятой в монографии российских учёных (Nevessakya 2013), Protobranchia делится на два отряда: и .

Американскими учёными (Carter, Campbell, & Campbell, 2000) в рамках кладистического анализа было предложено выделить новый отряд Nuculanida , отнеся к нему надсемейства H. Adams & A. Adams, 1858 и (впоследствии) H. Adams & A. Adams, 1858 .

В настоящее время наиболее принятым является деление ныне живущих Protobranchia на три отряда:

• Dall, 1889
• Dall, 1889
• Nuculanida Carter, Campbell & Campbell, 2000

Такая классификация согласуется с результатами молекулярно-генетического анализа . Распределение семейств и надсемейств по этим отрядам, и самые надсемейства, у разных авторов разные.

Примечания