Мша́нки ( лат. Ectoprocta , или Bryozoa) — тип первичноротых животных из клады Lophophorata . Колониальные исключительно водные, преимущественно морские, в большинстве случаев прикреплённые животные. Размеры отдельных модулей не превышают 1—3 мм, при этом стелющиеся колонии мшанок могут занимать площадь более 1 м². Колонии имеют множество форм: одни обрастают доступные поверхности (камни, раковины, водоросли) в виде корочек и комков; другие имеют вееровидный, древовидный или кустикообразный вид. Как следует из названия, колонии некоторых мшанок внешне похожи на моховой покров; другие можно спутать с гидроидными и коралловыми полипами или водорослями .

Биология

Колония мшанок состоит из большого числа микроскопических модулей ( зооидов ), каждый из которых заключён в известковую, хитиноидную или студенистую ячейку ( зооеций , цистид ), однако необходимо понимать, что цистид является продолжением покровов полипида, а не некой отдельностью. Через отверстие зооеция выдвигается передняя часть тела зооида ( полипид ), несущая ротовое отверстие с венчиком щупалец , покрытых лентами ресничек — лофофором . Движение ресничек на щупальцах создаёт ток воды, который приносит ко рту мшанки пищу — мелкий планктон и детрит .

В связи с сидячим образом жизни внутреннее строение у мшанок упрощено. Тело несегментированное; пищеварительный тракт U—образный. Анальное отверстие расположено на спинной стороне, неподалёку от рта, но вне лофофора, отсюда научное название типа — «Ectoprocta» (от греч. ektos — снаружи, proktos — анальное отверстие). Кровеносной, дыхательной и выделительной систем нет. Дыхание осуществляется через поверхность тела, особенно через щупальца. Функции крови выполняет жидкость целома . Выделение идёт через кишечник . Нервная система мшанок в связи с сидячим образом жизни сильно упрощена: в переднем конце тела, между ротовым и анальным отверстиями, расположен примитивный « ганглий », от которого отходят нервы к щупальцам и всем органам мшанки; общей нервной системы у колонии нет. Органом чувств является лофофор .

В колониях мшанок зачастую наблюдается полиморфизм , то есть дифференциация особей по строению и функциям. Особи, кормящие остальную колонию, носят название автозооидов . Различают также (благодаря клювоподобным выростам они защищают колонию, отпугивая хищников), вибракулярий (очистка колонии), кенозооидов (укрепление колонии), гонозооидов (производят яйца и сперму). Наиболее интегрированные колонии по сути напоминают единый организм.

Размножение

Большинство мшанок — гермафродиты . Размножение возможно половое и бесполое. Некоторые виды вымётывают яйца и сперму в воду, где и происходит оплодотворение; однако большинство мшанок вынашивает яйца в зооециях или в особых выводковых камерах — овицеллах , для оплодотворения захватывая щупальцами свободно плавающую сперму. Развившаяся личинка покидает выводковую камеру. Личинки — трохофорообразные , снабжены венчиком ресничек, некоторые ( цифонаутес ) — и двустворчатой раковиной. Личинка прикрепляется к какому-либо предмету и, претерпев метаморфоз, образует первую особь — анцеструлу , от которой отпочковывается новая колония.

Увеличение колонии происходит преимущественно за счёт почкования. Пресноводные виды образуют также внутренние почки, защищенные прочной оболочкой, — статобласты . Если колония гибнет из-за высыхания или замерзания, статобласты выживают и дают начало новым особям.

Образ жизни

Мшанки широко распространены в пресных водоёмах и морях, где встречаются от полосы прилива до глубины 200—300 м (редко до 8200 м). Подавляющее большинство видов — колониальные и сидячие; некоторые колонии способны передвигаться, а вид Monobryozoon ambulans вообще не образует колоний. Колонии мшанок можно обнаружить на песке, камнях, раковинах, водорослях и даже на рыбах; некоторыми (их более 125 видов) обрастают днища кораблей. Те мшанки, у которых стенки колонии пропитаны кальцием, принимают участие в образовании рифов .

Питаются мшанки микроорганизмами, включая диатомовые водоросли ; в свою очередь служат кормом для морских ежей и рыб.

Классификация

Известно порядка 5000 видов мшанок, в пресных водах — около 50 видов. В России — около 620 видов .

Делятся на 3 класса :

• Класс Голоротые (Gymnolaemata). Преимущественно морские формы с цилиндрическими или коробчатыми зооидами. Эпистома нет. Лофофор круговой, полипид выдвигается за счёт сокращения стенок тела. Для колоний характерен полиморфизм;
• Класс Покрыторотые (Phylactolaema). Исключительно пресноводные формы с хитиноидными или студенистыми зооециями. Лофофоры подковоподобные, над ротовым отверстием нависает губа ( эпистом ). Полиморфизмом не обладают; образуют статобласты;
• Класс Узкоротые (Stenolaemata). Морские виды, часто с известковыми зооециями. Характерна полиэмбриония .

Древнейшие остатки мшанок известны из нижнего ордовика . Всего насчитывают порядка 15 000 вымерших видов. Наибольшего разнообразия мшанки достигали в палеозое . Большинство палеозойских колоний мшанок были массивные и тяжеловесные; иногда они строили настоящие мшанковые рифы. На рубеже пермского и триасового периодов мшанки почти полностью вымерли. Из уцелевших развилась новая, мезо-кайнозойская группа мшанок.

Примечания

Литература

• Брайко В. Д. . Киев, 1983
• Клюге Г. А. . М.-Л., 1962.
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.
• // Большая советская энциклопедия : в 66 т. (65 т. и 1 доп.) / гл. ред. О. Ю. Шмидт . — М. : Советская энциклопедия , 1926—1947.