Дициеми́ды ( лат. Dicyemida ) — тип примитивно устроенных беспозвоночных животных , паразитирующих на головоногих моллюсках . Содержит 70—75 видов . Ранее дициемид из-за простоты организации объединяли с ортонектидами в группу Mesozoa , рассматривая в качестве переходной группы между протистами и многоклеточными животными . Впоследствии, когда получила широкую поддержку гипотеза об их вторичном упрощении в связи с паразитическим образом жизни, эти представления были отвергнуты .

Образ жизни

Дициемиды паразитируют в почках осьминогов и каракатиц (в кальмарах их, как правило, не обнаруживают). Они в большом количестве заселяют почку и перикард моллюска-хозяина. Заражённость хозяев часто достигает почти 100 %. Один конец тела червя прикреплён к почечному эпителию , а другой конец свободно свисает в полость почки. Тело дициемиды поглощает питательные вещества , эндоцитируя находящиеся в первичной моче низкомолекулярные соединения и, таким образом, конкурируя за всасывание с почечным эпителием . Согласно некоторым данным, дициемид следует рассматривать не как паразитов, а как симбионтов, потому что они повышают кислотность среды и способствуют выделению аммиака моллюском .

Строение

Нитевидная взрослая особь носит название нематоген и имеет длину от одного до нескольких мм. Её эпидермис составляют 40—50 многоресничных клеток , короткие реснички которых разделены многочисленными узкими складками. На переднем конце тела два ряда клеток образуют так называемую шапочку, снабжённую короткими ресничками. Эти реснички переплетаются с микроворсинками клеток почечного эпителия, таким образом прикрепляясь к почке хозяина. Складки эпителия увеличивают площадь всасывающей поверхности, через которую паразит поглощает питательные вещества хозяина. Клетки шапочки также называются полярными клетками, и они обычно упорядочены двусторонне-симметрично . Детали расположения полярных клеток специфичны для родов и видов . Внутренняя часть тела представлена единственной длинной аксиальной клеткой, содержащей одно большое ядро . Внутри осевой клетки находятся стволовые клетки , носящие название аксобласты. Каждый аксобласт или группа аксобластов заключены в везикулы , плавающие в цитоплазме аксиальной клетки. Мышечных клеток у дициемид нет .

Размножение и жизненный цикл

Дициемиды размножаются половым и бесполым путём. При бесполом размножении аксобласт, находящийся в осевой клетке родительской особи, партеногенетически развивается в дочернего червя. Один нематоген может одновременно производить несколько дочерних паразитов. Когда на дочернем паразите появляются реснички, он протискивается между клетками материнского организма, выходит в мочу и прикрепляется к почечному эпителию своим передним концом. Когда нематоген закрепляется в почке моллюска, он начинает размножаться бесполым путём, быстро увеличивая количество паразитов. Когда их число достигает порогового значения, черви переходят к половому размножению. Вероятно, это переключение происходит с помощью неидентифицированного химического фактора . При переходе к половому размножению несколько или один аксобласт нематогена начинают делиться, давая начало самооплодотворяющейся гермафродитной особи — инфузоригену, которая остаётся в аксиальной клетке материнского нематогена. Внешний слой инфузоригена образован яйцеклетками , а спермии локализуются группами внутри аксиальной клетки. Вероятно, мейотические деления происходят при образовании спермиев и яйцеклеток. Иногда инфузориген рассматривают как гермафродитную гонаду .

После оплодотворения зигота претерпевает голобластическое, неравномерное, спиральное дробление , похожее на дробление бескишечных турбеллярий ( Acoela ). Далее зигота развивается в ресничную, двусторонне-симметричную личинку , внешне похожую на инфузорию . Личинки состоят из 37 (иногда 39) клеток и по сложности строения превосходят родительских особей. Они имеют две крупные клетки с светопреломляющими включениями, содержащими инозитол-6-фосфат , а также ресничную полость с срединной наружной порой (урночка) и четыре урночновые клетки. Личинки покидают родительского червя через разрывы в стенке тела, при мочеиспускании выходят из моллюска-хозяина и инфицируют новых особей. Сначала они попадают в жаберный отдел мантийной полости, а затем в печень. Затем нематогены-основатели с тремя аксиальными клетками появляются в почках . Заражение новых особей может происходить, например, когда родительский моллюск омывает своё потомство водой, выбрасываемой из воронки и содержащей мочу с дициемидами. Возможны и другие пути заражения моллюсков дициемидами .

Классификация и филогения

Первоначально дициемид в силу простоты организации относили (вместе с ортонектидами) к типу мезозои, который, как тогда считалось, занимает промежуточное положение между одноклеточными эукариотами ( Protozoa ) и многоклеточными животными ( Metazoa ). Филогения дициемид противоречива, и некоторые исследователи считают дициемид действительно примитивными многоклеточными организмами. Некоторые учёные, напротив, считают, что упрощённое строение дициемид есть результат приспособления к паразитизму. Молекулярные данные говорят о том, что дициемиды не являются первично примитивными животными. Анализ 18S рРНК показал, что дициемиды относятся к двусторонне-симметричным животным, а аминокислотная последовательность белка Antennapedia говорит о родстве дициемид с Lophotrochozoa , причём показано, что дициемиды не состоят в близком родстве с плоскими червями . Кроме того, спиральное дробление дициемид свидетельствует об их принадлежности к Spiralia . Если у дициемид действительно имеет место дуэтное спиральное дробление, то они могут быть родственниками Acoela . О вторично упрощённой простоте дициемид говорит и анализ таких генов , критически важных для развития двусторонне-симметричных животных, как Zic, Pax6 и ряд генов домашнего хозяйства .

К типу дициемиды (Dicyemida) относят от 70 до 115 видов . Он содержит единственный класс Rhombozoa , включающий как минимум три семейства .

• Stunkard, 1937
• Dicyemidae Van Beneden, 1882
• Czaker, 1994

Примечания

Литература

• Зоология беспозвоночных в 2 т. / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод. — iv + 512 + iv с. с. — ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты в 4 т. / под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — Т. 1. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5 .