Известко́вые гу́бки ( лат. Calcarea ) — класс беспозвоночных из типа губок (Porifera) . По состоянию на 2015 год описано около 680 видов (8,2 % всех описанных видов губок), объединённых в 77 родов , 24 семейства и 5 отрядов . В составе класса выделяют два монофилетических подкласса : Calcinea и Calcaronea .

Строение

Минеральный скелет известковых губок состоит только из карбоната кальция . Его элементы свободно располагаются в мезохиле и имеют вид двух-, трёх- и четырёхлучевых спикул (у Calcinea встречаются только трёх- и четырёхлучевые спикулы). Каждая спикула образуется внеклеточно при участии более чем одного склероцита. У некоторых губок спикулы спаяны друг с другом. Некоторые представители Calcinea дополнительно имеют неспикульный базальный известковый скелет (особенно часто его находят у ископаемых форм ). В пределах класса встречаются все типы водоносной системы. Хоаноциты относительно крупные, по размеру близки к пинакоцитам и археоцитам . У Calcaronea хоаноциты имеют апикально расположенные яйцевидные или грушевидные ядра , причём корешок жгутика хоаноцита всегда контактирует с апикальной частью его ядра. У Calcinea ядра хоаноцитов располагаются базально и не контактируют с корешками жгутика .

Митохондриальная ДНК у крайне необычна: она представлена шестью линейными хромосомами . Более того, митохондриальный генетический код у этих губок отличается от стандартного: кодон UAG кодирует аминокислоту тирозин и не является стоп-кодоном , как в стандартном генетическом коде, а кодоны CGN (N — любой нуклеотид ) вместо аргинина кодируют глицин . Губки этого вида также синтезируют антимикробный алкалоид — клатридимин .

Распространение

Известковые губки — исключительно морские животные, распространены в водах всех океанов от литорали до батиали , однако чаще всего встречаются на мелководье .

Многие известковые губки вступают в симбиоз с другими организмами, в частности, цианобактериями . Губка Clathrina coriacea вступает в симбиоз с грибом .

Известковые губки известны с нижнего кембрия , со спаянным скелетом — с перми ; наибольший расцвет пришёлся на меловой период .

Размножение и развитие

Некоторые известковые губки из обоих подклассов могут размножаться бесполым путём (почкованием) .

Для представителей подкласса Calcinea характерен так называемый кальцибластульный тип развития. Они имеют изолецитальные, олиголецитальные яйца без признаков поляризации; питающих клеток нет. Дробление полное, равномерное, полиаксиальное . В ходе развития имеется стадия личинки , которая носит название кальцибластула . Она имеет однорядный покров из жгутиковых клеток с отдельными вкраплениями безжгутиковых клеток и обширную внутреннюю полость, заполненную жидким бесструктурным веществом . Корешки жгутиков поперечно исчерчены, имеются специализированные межклеточные контакты . До стадии кальцибластулы зародыш развивается в мезохиле материнской губки . В ходе метаморфоза часть жгутиковых клеток выселяется внутрь полости и трансдифференцируется в хоаноциты и амёбоциты, а оставшиеся на поверхности клетки превращаются в пинакоциты. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка носит название олинтус .

Для губок подкласса Calcaronea характерен амфибластульный тип развития. Их яйца изолецитальные, олиголецитальные, овальные, окружены специализированными питающими клетками . Дробление полное, асинхронное, неравномерное, инкурвационное . Ещё на первых циклах дробления начинает проявляться передне-задняя полярность зародыша. В течение всего развития зародыш имеет бластульную организацию (состоит из крупной полости, окружённой одним слоем жгутиковых клеток), однако жгутики обращены не наружу, а внутрь, и такую инвертированную бластулу называют стомобластулой . Стомобластула выворачивается через отверстие между клетками на заднем полюсе, превращаясь в личинку — амфибластулу . До стадии амфибластулы развитие дочерней губки происходит в мезохиле материнской губки . Её передний полюс образован жгутиковыми клетками, а на заднем полюсе находятся безжгутиковые зернистые клетки. Корешки жгутиков поперечно исчерчены, специализированных межклеточных контактов нет. В ходе метаморфоза жгутиковые клетки поодиночке погружаются внутрь, превращаясь в хоаноциты, клетки мезохила, склероциты и эндопинакоциты. Безжгутиковые клетки заднего полюса остаются на поверхности и дают начало экзо- и базопинакодерме. Переднезадняя ось личинки становится базоапикальной осью губки. Молодая губка также называется олинтусом .

Классификация

На август 2021 года в класс включают следующие подклассы и отряды :

• Подкласс Calcaronea Bidder, 1898
  • Отряд Borojevic, Boury-Esnault & Vacelet, 2000
  • Отряд Hartman, 1958
  • Отряд Vacelet, 1981
• Подкласс Calcinea Bidder, 1898
  • Отряд Clathrinida Hartman, 1958 [ syn. Murrayonida Vacelet, 1981 ]

Примечания

Литература

• Ересковский А. В., Вишняков А. Э. . Губки (Porifera): Учебное пособие. — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2015. — 99 с. — ISBN 978-5-990-6564-7-5 .
• Зоология беспозвоночных. Т. 1: от простейших до моллюсков и артропод / Под ред. В. Вестхайде и Р. Ригера . — М. : Товарищество научных изданий КМК, 2008. — 512 с. — ISBN 978-5-87317-491-1 .
• Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. . Зоология беспозвоночных: Функциональные и эволюционные аспекты. Т. 1 / Под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича . — М. : Издательский центр «Академия», 2008. — 496 с. — ISBN 978-5-7695-3493-5 .