Перепончатокры́лые ( лат. Hymenoptera ) — один из крупнейших и наиболее развитых в эволюционном плане отрядов насекомых . Группа включает более 155 тыс. видов из 9100 родов (вероятно, до 300 000 видов), в том числе общественные насекомые ( муравьи , осы , пчёлы , шмели ) . К отличительным признакам этого отряда можно отнести: из двух пар перепончатых крыльев задние меньше передних, крылья с редкой сетью жилок, редко без жилок (есть и бескрылые формы), на переднем крае заднего крыла расположен ряд крючковидных зацепок, входящих в соответствующую им складку на заднем крае переднего крыла, грызущие и лижущие или только грызущие ротовые органы и полное превращение . Размер варьирует от 0,2 мм до 135 мм ( наездники с яйцекладом), но обычно менее 20 мм.

Специалистов, изучающих перепончатокрылых насекомых, называют гименоптерологами .

Внешнее строение

Размеры

К отряду перепончатокрылые относятся самые маленькие насекомые в мире. Это самцы паразитических наездников Dicopomorpha echmepterygis : длина их тела примерно 0,139 мм . Другими минирекордсменами считаются виды Megaphragma caribea с длиной 170 мкм и Megaphragma mymaripenne (200 мкм). К крупнейшим перепончатокрылым (4—6 см) принадлежат некоторые тропические роющие осы , дорожные осы , сколии , а с учётом длины яйцеклада и некоторые наездники (до 135 мм). Самым длинным телом (без яйцеклада) обладают наездники Pelecinus — до 9 см . Одна из самых крупных ос — сколия Megascolia procer ( Scoliidae ) из Юго-Восточной Азии , чьи самки достигают в длину 5 см, а размах их крыльев — до 10 см . К самым крупным представителям ос (длиной до 4,5 и 5 см) также относятся охотники за тарантулами из рода Pepsis ( Pompilidae ), «убийца цикад» Sphecius grandis , песчаные осы Editha magnifica ( Bembicinae ) , а также дорожная оса (достигает 5,5 см в длину и 9,5 см в размахе крыльев) . Самая крупная пчела в мире это Megachile pluto ( Megachilidae ) из Индонезии. Длина тела самок 39 мм, а размах крыльев 63 мм . Одним из крупнейших современных представителей семейства муравьёв является вид Camponotus gigas размер рабочих особей которого составляет около 20 мм, самцов — 18,3 мм, солдат — 28,1 мм, матки — до 31,3 мм . Также самыми крупными муравьями являются динопонера гигантская ( Dinoponera gigantea ) и Paraponera clavata , достигающие длины 25—30 мм . Самцы из африканского рода Dorylus могут достигать длины 3 см, а матки (королевы) в оседлую фазу в момент созревания яиц имеют сильно увеличенное брюшко и общую длину до 5 см . Однако, крупнейшими в истории являются ископаемые муравьи рода Formicium . Их самки достигали 7 см в длину, а крылья имели размах до 15 см .

• 
  Оса-сколия Megascolia procer
• 
  Кочевой муравей Dorylus nigricans , самец
• 
  Наездник Dicopomorpha echmepterygis , мельчайшее насекомое

Голова

Голова , грудь и брюшко резко обособлены (кроме сидячебрюхих, у которых брюшко «плотно сидит» на груди). Голова свободная, в основном расширенная в поперечном направлении, гипогнатная (ротовые органы направлены вниз) или прогнатная (… вперёд). Сложные глаза почти всегда хорошо развиты, между ними обыкновенно три расположенных в виде треугольника простых глазка ; встречаются также формы, лишённые глазков или совершенно слепые (например, рабочие муравьи некоторых видов). На голове выделяют лоб (frons), наличник ( клипеус ), темя (vertex), затылок (occiput), щёки (genae), виски (tempora) . У ряда перепончатокрылых отмечается присутствие зазатылочного шва, указывающее на членистое происхождение головы насекомых . На нижней стороне головы у некоторых муравьёв , роющих ( Sphecidae ) и песчаных ос ( Crabronidae ) развит псаммофор , образование из щетинок и волосков .

Усики (антенны, или сяжки ), развиты в весьма различной степени и имеют от 3 до 60 члеников; они бывают прямые или коленчатые, причём различают стебелёк ( скапус ) и прикреплённый к нему под углом жгутик (flagellum). Между ними иногда выделяют поворотный членик, или педицеллюс .

Ротовые органы или чисто грызущего типа, или же нижняя губа (labium) и нижние челюсти ( максиллы ) изменены в органы принятия жидкой пищи (органы лизания, лакания), образуя единый лабио-максиллярный комплекс. Сильно развитые верхние челюсти (мандибулы, или жвалы) у некоторых служат для измельчения пищи, а у большинства — орудиями при постройке жилищ, прогрызании ходов в дереве (прогрызали и свинцовые листы), приготовления пищи для личинок, убивания добычи, таскания строительных и питательных материалов и т. п. На нижних челюстях и нижней губе расположены нижнечелюстные (максиллярные) щупики (6-члениковые или менее) и нижнегубные (лабиальные) щупики (4-члениковые или менее) .

Мозг рабочих пчёл Apis содержит около 850 000 нейронов и занимает 0,35 % — 1,02 % от общего объёма тела. У муравьёв рода Formica мозг занимает 0,57 % объёма тела. У одного из самых маленьких наездников Megaphragma mymaripenne (его длина 200 мкм) в мозгу только 4600 нейронов, из которых лишь 5 % содержат хромосомы .

Грудь

Членики груди плотно соединены между собой; переднегрудь (проторакс) относительно очень мала; среднегрудь (мезоторакс) развита сильнее всего; заднегрудь (метаторакс) мало развита, и с ней сзади плотно срастается небольшой первый членик брюшка, образуя проподеум . Спинная часть груди образована переднеспинкой ( пронотум ), среднеспинкой ( мезонотум ) и заднеспинкой ( метанотум ). Наиболее сложно устроена среднегрудка (к ней прикрепляются передние крылья), состоящая из мезонотума (в которой выделяют щит, или скутум, и щитик, или скутеллюм ), мезопостнотума, аксилл (два склерита по бокам от щитика), мезоплевр (мезэпимеры и мезэпистерны). На мезонотуме могут быть 2 бороздки, сходящиеся кзади ( нотаули ), а на скутуме — парапсидальные бороздки .

Брюшко

Брюшко весьма различной формы, состоит из 6—8 члеников, не считая членика, плотно соединённого с заднегрудью, и видоизменённых члеников, втянутых в задний конец брюшка и несущих у самок жало или сверло, у самцов — органы совокупления. К груди брюшко прикрепляется или широким основанием, или более или менее суженным и удлинённым стебельком. У муравьёв стебелёк снабжён пластинкой (чешуйкой) или состоит из двух частей ( петиоль и постпетиоль ) . Придатки заднего конца брюшка ( жала и сверла или яйцеклады ) состоят из пары щетинок, или стилетов, и желобковатой части, состоящей из двух отдельных или более или менее слитных пластинок. При основании жала, которое в спокойном состоянии всегда втянуто внутрь брюшка, находится парная ядовитая железа с резервуаром, в котором скапливается яд . Иногда (именно у многих муравьёв) жала нет, есть лишь ядовитая железа; в этом случае насекомое делает рану челюстями и, подгибая вперёд брюшко, вбрызгивает в неё яд. Яйцеклады, или свёрла, могут представлять большое разнообразие в строении. Назначение их — ввести яйцо в растение или животное, в которых личинке предстоит жить; смотря по тому, насколько доступно место, куда яйцо откладывается, и яйцеклады могут быть короче или длиннее, причём короткие яйцеклады в покое втянуты, длинные свободны.

Пищеварительный канал сильно развит и длинен у тех форм, которые сравнительно долго живут в стадии взрослого насекомого ( пчёлы , муравьи , осы ), и короток у форм, живущих во взрослой стадии недолго ( орехотворки , наездники ). У общественных перепончатокрылых есть небольшой отросток пищевода, называемый зобом или «общественным желудком», отделённый от индивидуального желудка — он довольно эластичен, способен к сильному растяжению и служит для накопления запасов пищи, предназначенной для питания роя или колонии; у медовых муравьёв выделяется особая каста рабочих особей с сильно раздувшимися брюшками, служащих живыми резервуарами с жидкими углеводами . Трахейная система часто снабжена пузырями. В строении нервной системы замечательно сильное развитие так называемых стебельчатых ( грибовидных ) тел или мозговых извилин надглоточного узла — главных ассоциативых центров - у тех перепончатокрылых, которые отличаются наиболее развитой психической жизнью (муравьёв, пчёл, ос); при этом у разных особей одного вида замечаются такие же различия; так, у самцов пчёл (трутней) эти органы развиты меньше, чем у деятельных рабочих. Свойственен каннибализм.

Ноги

Ноги перепончатокрылых ходильные (встречаются копательные и хватательные модификации у некоторых ос), имеют простые (у Apocrita ) или двойные (у Symphyta , и Apocrita, кроме Aculeata ) вертлуги (trochanter), 5-члениковые лапки (у Chalcidoidea иногда 4- и 3-члениковые). На вершинах голеней находятся одна или две подвижные шпоры (формула шпор 2-2-2 у Symphyta, но у многих Apocrita — 1-2-2, а у некоторых муравьёв 1-0-0). Шпора передних голеней модифицирована и с окружающими густыми волосками образует чистящий аппарат для усиков. Часть групп имеют особенности в строении ( скопу или корзиночку из волосков на задних ногах пчёл), приспособленные для собирания цветочной пыльцы (см. Пчёлы ) . Передние ноги перепончатокрылых перемещены к голове и механически объединены с ней - это усиливает координацию их действий с верхними челюстями, что играет существенную роль при выполнении строительных и других работ .

Крылья

Крылья всегда перепончатые, прозрачные или окрашенные, с редкой сетью жилок , иногда вовсе без них; первая пара крыльев всегда длиннее задней; при полёте — передний край заднего крыла с помощью особых крючочков прицепляется к заднему краю переднего, образуя одну летательную поверхность. В покое крылья складываются горизонтально на спине, но у настоящих ос (семейство Vespidae ) передние крылья складываются при этом вдвое по длине и лежат по бокам тела. Как и в других отрядах насекомых, среди перепончатокрылых попадаются и бескрылые формы: таковы все рабочие муравьи, самки ос-немок , самцы некоторых муравьёв (напр. Anergates ), самки некоторых орехотворок , наездников ( Chalcidoidea , Ichneumonoidea ) и ос ( Bethylidae , Dryinidae , Embolemidae , Tiphiidae и другие). Реже встречается обратный пример, когда крылья имеются только у самки, — например, у наездников из семейства Agaonidae .

Примеры бескрылых перепончатокрылых

• 
  Бескрылая оса-немка рода Ronisia
• 
  Бескрылая оса-дриинида рода Gonatopus
• 
  Бескрылая оса-бетилида
• 
  Огненные муравьи Solenopsis geminata

Геном

Для перепончатокрылых характерна гапло-диплоидия: самки у них имеют двойной набор хромосом (диплоидны), а самцы лишь один (гаплоидны) .

Количество хромосом в диплоидном наборе у представителей отряда может быть очень разным — известны значения 2n от 2 до 120. Оба предельных случая обнаружены у муравьёв . Минимальное значение найдено у австралийского муравья-бульдога Myrmecia croslandi . Этот вид обладает рекордным для всего животного мира хромосомным набором : у их гаплоидных самцов всего одна хромосома (у диплоидных самок и рабочих по две). Максимальный показатель обнаружен у бразильского крупного муравья Dinoponera lucida , n = 60, 2n = 120 .

Перепончатокрылые стали вторым отрядом насекомых после двукрылых ( дрозофилы и комара ), у представителей которого был расшифрован геном ( медоносная пчела ). У пчелы он содержит около 300 млн пар оснований ДНК , а у огненного муравья Solenopsis invicta — 480 млн пар . В целом, размер генома перепончатокрылых варьирует от 100 млн пар у наездника Aphidius colemani ( Braconidae ) до более чем 1 млрд пар у ос Sceliphron caementarium ( Sphecidae ) .

Митохондриальная ДНК у пчёл может передаваться потомству не только от самок, но и от самцов .

Жизненный цикл

Перепончатокрылые демонстрируют более или менее резкий половой диморфизм ; самцы нередко сильно отличаются от самок величиной, окраской, развитием крыльев, органов чувств и т. д. У общественных перепончатокрылых распространён полиморфизм : кроме самцов и самок, есть ещё недоразвитые самки, неспособные к оплодотворению, — так называемые рабочие, которые, в свою очередь, могут быть разного строения, так что в одной общине может быть от трёх до пяти разных родов или каст индивидов (самцы, самки и 1—3 формы рабочих). Наиболее крупные из всех каст это яйцекладущие самки, матки или царицы ( муравьиная матка , пчелиная матка ). Наряду с обыкновенным размножением путём оплодотворённых ( диплоидных ) яиц у перепончатокрылых распространено также размножение без оплодотворения (партеногенетическое). При этом из неоплодотворённых ( гаплоидных ) яиц могут развиваться лишь самцы (например, у пчёл, у которых самка по произволу оплодотворяет откладываемые яйца; неоплодотворённые и потому дающие самцов яйца могут откладывать также и рабочие пчёлы - трутовки ) или и самки (например, у орехотворок). Иногда (у орехотворок) партеногенетические поколения могут чередоваться с половыми (гетерогония).

Яйца обычно овальные, иногда со стебельком, обычно откладываются на пищевой субстрат (в ткани растения, на жертву или внутрь неё) .

Превращение перепончатокрылых полное. Личинки представляют весьма различное строение. У одних ( пилильщиков ) личинки живут свободно на листьях, по внешнему виду похожи на личинок (гусениц) бабочек (отсюда название — ложные гусеницы) и имеют 3 пары грудных и 6—8 пар брюшных ног. У рогохвостов ( Siricidae ) личинки живут в дереве или ( Cephidae ) в стеблях и ветвях растений и имеют 3 пары недоразвитых грудных ног. У остальных перепончатокрылых личинки живут в гнёздах или внутри питательных веществ и бывают лишены ног (червеобразные личинки).

Куколки перепончатокрылых всегда относятся к типу свободных куколок (Pupa libera; см. Насекомые ). Перед окукливанием личинка обыкновенно делает из выделяемых ею шелковинок рыхлый или плотный кокон, тогда как другие окукливаются без кокона . Перед выходом из кокона насекомое с помощью жвал проделывает на верхнем конце кольцевой надрез .

Продолжительность жизни

Взрослые особи перепончатокрылых живут от нескольких суток до нескольких лет. Наименьшая продолжительность жизни отмечена у мелких паразитических наездников, а наибольшая у общественных насекомых. Отдельные крупные муравейники могут наблюдаться живыми многие десятилетия подряд. Рекордную продолжительность жизни демонстрируют муравьиные матки , которые живут до 20 лет . Но рабочие особи тех же видов живут от нескольких месяцев до трёх лет, а самцы — всего несколько недель .

Питание

Высшие перепончатокрылые ( Apocrita ) в большинстве своём энтомофаги (реже — вторичные фитофаги, галлобразователи), а все низшие ( Symphyta ) развиваются как фитофаги (чаще , реже ксилофаги , , карпофаги и т. д.). Фитофаги-галлообразователи встречаются среди Eurytomidae , Agaonidae , Tanaostigmatidae , Pteromalidae , Eulophidae ( Chalcidoidea ) и Cynipidae ( Cynipoidea ). На злаках развиваются эвритомиды ( Tetramesa , Philachyra , Eurytoma ), а семяедами являются некоторые эвритомиды ( , ) и торимиды ( Megastigmus ). В завязях соцветий инжира (попутно опыляя растение) развиваются Agaonidae . Питание пыльцой и нектаром характерно для пчелиных ( Apoidea ) и части ос ( Masaridae , Polistes , Polybia , Brachygaster ), а также для имаго многих хищников .

Экологически все высшие, или стебельчатобрюхие , делятся на паразитоидов, заражающих жертву (большинство наездников) и жалящих, для которых характерна транспортировка кормового ресурса (добычи) в специально устраиваемое гнездо для развития потомства (осы, пчёлы, муравьи). Яйцееды встречаются среди хальцид и проктотрупоидов . Среди жертв энтомофагов-паразитоидов преобладают насекомые , но встречаются паукообразные и другие беспозвоночные. Некоторые ихневмониды (родов Tromatobia , Zaglyptus , , Gelis ) хищничают в яйцевых коконах пауков , а — в кладках ложноскорпионов . Наездники Evaniidae используют оотеки тараканов , а энциртиды развиваются в клещах. Особую группу представляют муравьи-грибководы и листорезы ( Attini ) и муравьи-жнецы ( Messor , Pogonomyrmex ), запасающие семена растений .

В Таиланде отмечено явление лакрифагии у безжальных пчёл , и ( Meliponini ), которые пьют слёзы из глаз людей, собак и зебу .

Забота о потомстве

Попечение о потомстве проявляется среди перепончатокрылых в весьма разнообразных формах и достигает у некоторых высшей степени сложности. В простейших случаях яйца просто откладываются в питательные растительные вещества, например листья или древесину; при этом вокруг отложенных яиц может происходить уродливое разрастание растительной ткани, ведущее к образованию так называемых галлов или орешков (у орехотворок). Часто личинки живут в качестве паразитов в других животных (насекомых, их личинках, куколках, яйцах, пауках) — в этом случае самка откладывает яйца в тело или на тело этих животных ( наездники , некоторые орехотворки); иногда они паразитируют в гнёздах других перепончатокрылых, поедая их личинок; в таком случае самка пробирается в чужие гнёзда и кладёт яйца в ячейки с потомством хозяев гнезда ( пчёлы-кукушки , блестянки , некоторые осы). Многие перепончатокрылые строят для своего потомства особые жилища. Живущие одиночно делают для этого норки в земле, глине, дереве или строят из различных материалов (земли, глины, листьев, см. Megachile ) гнезда. Пчёлы и часть ос наполняют гнёзда смесью цветочной пыльцы и мёда , кладут в них яйца и оставляют их, не заботясь более о потомстве. Другие от времени до времени приносят личинке свежую пищу .

Гнездостроение отмечено в семействах ос Vespidae , Pompilidae , пчёл Apoidea (включая Sphecoidea ) и муравьёв Formicidae .

Целый ряд одиночных ос охотятся на других насекомых или пауков, которых они парализуют жалом в нервные узлы, после чего переносят в гнездо, где ими питаются личинки хищников. Парализованные животные совершенно неподвижны и не могут оказать никакого сопротивления поедающей их личинке, но в то же время долго остаются живыми, обеспечивая личинке запас свежей пищи. Например, аммофилы охотятся на гусениц бабочек, дорожные осы (например, Pepsis , Agenioideus ) — на пауков , пчелиный волк — на пчёл , сфексы — на саранчовых и кузнечиков , Sphecius — на цикад , Ampulex compressa — на тараканов, мелкие осы- пемфредонины — на тлей , трипсов и коллембол . Одноразовое снабжение пищей личиночных камер и их запечатывание после откладывания яйца считаются примитивными. Более эволюционно продвинутые осы выкармливают своё потомство постепенно, периодически принося ему очередные порции свежего корма в виде парализованных жертв. Например, одиночные осы- бембексы ежедневно приносят своим личинкам по несколько убитых мух ( Tabanidae , Syrphidae ) .

Общественные насекомые

Высшей степени сложности попечение о потомстве достигает у общественных перепончатокрылых; здесь в самой общине произошло разделение труда, связанное с утратой большинством самок способности размножения; на долю этих самок (рабочих) и падают вполне или главным образом все труды по постройке гнёзд, добыванию пищи и уходу за потомством . Эусоциальность возникла в трёх группах жалящих перепончатокрылых: в семействах ос Vespidae , пчёл Apoidea и муравьёв Formicidae . Гнёзда общественных перепончатокрылых, достигающие часто чрезвычайной сложности и совершенства, строятся из вещества, выделяемого самими насекомыми — воска (у пчёл, шмелей ) или измельчённых челюстями растительных веществ (у ос ), из земли, глины, навоза и т. д., или — вырываются в земле. Муравейники характеризуются особой защитной конструкцией, обеспечивающей поддержание постоянных и оптимальных показателей вентиляции, влажности воздуха и т. п., обеспечивающих выращивание расплода, а у видов-грибководов ( муравьи-грибководы ) ещё и симбионтных грибов. У пустынных муравьёв гнёзда могут уходить под землю на глубину до 4 м, а по косвенным данным — даже до 10 метров . Кормление личинок у общественных насекомых производится постепенно, причём пища даётся прямо в рот личинки; она может состоять из пыльцы и мёда (у пчёл), сахаристых веществ и насекомых (у ос, муравьёв ) . У общественных перепончатокрылых встречается полиэтизм ; для пчёл характерен, главным образом, возрастной полиэтизм, однако, как и у касты обычных рабочих муравьёв, выполняемая той или иной рабочей особью роль может изменяться при необходимости в пределах возможностей насекомого .

Выделение шёлка

Выделение шёлкоподобного вещества у перепончатокрылых характерно для личинок, прядущих защитные коконы. Коконопрядение у личинок отсутствует у большинства представителей Chalcidoidea и Cynipoidea и у некоторых Apoidea и Formicidae . Выделение шёлка личинками муравьёв зафиксировано в подсемействах Aneuretinae , Apomyrminae , Cerapachyinae , Ecitoninae , Formicinae , Myrmeciinae , Nothomyrmeciinae и Ponerinae . Изредка встречается выделение шёлка и у имаго , например, у трёх родов ос Sphecidae ( Psenulus , и ), 2 родов наездников Chalcidoidea ( , ), 2 родов ос Vespidae ( Quartinia , Polistes ) и 1 рода пчёл Colletidae ( Hylaeus ) . Муравьи-ткачи используют шёлковые железы собственных личинок для сшивания гнёзд из листьев .

Экология

Роль в экосистемах

Хищные ( муравьи , осы ) и паразитические перепончатокрылые ( наездники ) являются важнейшими естественными регуляторами численности организмов, которыми они питаются. Растительноядные перепончатокрылые ( пилильщики и другие) потребляют значительную часть растительного прироста, а пчёлы — важнейшие опылители цветковых растений .

Опылители

Перепончатокрылые, прежде всего, в лице пчёл , это одна из важнейших групп насекомых- опылителей . У пчёл и шмелей в ходе коэволюции с цветковыми растениями возникли специальные приспособления: грызуще-лижущий ротовой аппарат пчелиных с длинным максиллами и язычком для обнаружения нектарников ; особые пыльцесобирательные аппараты — щёточка и корзинка на задних ногах, у пчёл-мегахил — брюшная щёточка, многочисленные волоски на ногах и теле . При этом наблюдается узкая специализация. Например, инжир опыляют наездники Blastophaga psenes , а неотропические орхидные растения из групп и опыляются исключительно орхидными пчёлами ( Euglossini ) . Эти взаимовыгодные взаимоотношения пчёл и орхидей возникли в ходе эволюции примерно 20 млн лет назад . Только самцы занимаются опылением данных орхидей, которые не производят нектар, и самки пчёл не посещают их. Во время посещения цветка к голове или груди самца прилипает поллинарий (содержащий пыльцевые зёрна), который опылитель и переносит на другой цветок .

• 
  Самцы пчелы Euglossa на орхидее ( Суринам )
• 
  Самец пчелы Eucera cinnamomea в цветке с прилипшим к голове жёлтым поллинием
• 
  Шмели , опылители клевера

Паразитоиды

Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые ( 67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая) . Самые важные паразитоиды в пределах этой большой группы — это наездники ( Ichneumonidae , Braconidae , Proctotrupoidea , Platygastroidea и Chalcidoidea ) и некоторые осы из Chrysidoidea ( Bethylidae , Chrysididae , Dryinidae ) и Vespoidea , парализующие жертву. Некоторые из них могут изменять поведение своих жертв: заражённые наездником Hymenoepimecis argyraphaga пауки Plesiometa argyra через пару недель начинают плести паутину другой формы .

• 
  Наездник Aleiodes indiscretus нападает на гусеницу непарного шелкопряда
• 
  Наездник Peristenus digoneutis , колющий яйцекладом тлю
• 
  Эфиальт-император Dolichomitus imperator , прокалывающий древесину для откладки яйца в личинку

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования :

• Эктопаразиты , которые, как правило, заражают скрытоживущих хозяев (развивающихся внутри плодов, галлов, древесины) и, поэтому, прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
• Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
• Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов (перепончатокрылых или двукрылых ). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка .

Случаи сверхпаразитизма , или гиперпаразитизма, известны в большой и разнообразной группе энтомофагов- наездников . При сверхпаразитизме наблюдается паразитирование одного паразита (сверхпаразит, гиперпаразит) в другом. В этом случае сверхпаразит называется паразитом второго порядка, а его хозяин — паразитом первого порядка. Например, наездник заражает многоядного сверхпаразита , а он, в свою очередь, может поражать наездников , паразитирующих на гусеницах бабочек- белянок . Сверхпаразитизм широко распространён среди паразитических насекомых, в частности у наездников семейств Ichneumonidae , Encyrtidae и некоторых других . Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), а также у Orussidae .

Мирмекохория и мирмекофилия

Многие виды и целые систематические группы членистоногих и даже позвоночных приспособились к жизни в муравейниках или рядом с муравьями ( мирмекофилия ) . Другим примером симбионтных отношений с растениями служит мирмекохория . В мире известно более 3 тыс. видов растений, чьи семена распространяют муравьи (около 1 % флоры). Мирмекохория свойственна фиалке ( Viola ), раффлезии ( Rafflesia ) и многим другим. Из лесных растений средней полосы России к мирмекохорным относятся ожика волосистая , копытень европейский , виды родов марьянник , хохлатка , чистотел , грушанка и многие другие . Примерно 10 % видов акаций Центральной Америки охраняются древесными муравьями рода Pseudomyrmex , получающими от растения готовый дом и корм (нектар и белковые тельца Бельта) и дающими им защиту от животных-фитофагов .

Гнездовой и социальный паразитизм

Широкое распространение среди перепончатокрылых насекомых получило явление гнездового и социального паразитизма, когда некоторые насекомые насильственно или тайно присваивают либо чужой кормовой (клептопаразиты), либо гнездовой ресурс (гнездовой и социальный паразитизм). Самки шмелей-кукушек , пчёл-кукушек и некоторых ос со сходным поведением проникают в гнездо хозяина и убивают там матку колонии. Затем они откладывает свои собственные яйца, а рабочие особи вида-хозяина впоследствии выкармливают личинок вида-паразита. Именно так поступают шмели-кукушки подрода Psithyrus и более 700 видов рода Nomada , паразитирующих на пчёлах из родов Andrena , Lasioglossum , Eucera , Melitta и . Своих гнёзд пчёлы-кукушки не строят, и у них нет аппарата для сбора пыльцы, а из-за отсутствия опушения они внешне более похожи на ос, чем на пчёл. Несколько тысяч видов пчёл-кукушек известно в семействах Apidae , Megachilidae и Halictidae .

У муравьёв гнездовой паразитизм принимает форму социального паразитизма , при котором паразит полностью или частично (временно, факультативно) существует благодаря другим общественным насекомым. Оплодотворённая самка паразитирующего вида ( Lasius umbratus или рыжего лесного муравья ) проникает в гнездо вида-хозяина ( Lasius niger или бурого лесного муравья соответственно), убивает в нём царицу , занимая её место, и начинает откладывать свои собственные яйца. Вышедшие из них рабочие особи постепенно заселяют муравейник , сменяя его хозяев. Муравьи-амазонки ( Polyergus ) воруют коконы видов-«рабов», чтобы те затем выполняли все работы по гнезду .

Хозяйственное значение

Полезные перепончатокрылые

Отряд перепончатокрылые включает множество полезных для человека энтомофагов и опылителей . Некоторые из них полезны прямо ( медоносная пчела ), доставляя ему необходимые вещества ( мёд , воск ), другие — косвенно, истребляя вредных насекомых (в этом отношении особенно важны наездники в широком смысле этого слова и хищные муравьи , например рыжие лесные муравьи из рода Formica ). Важное значение имеют многие из перепончатокрылых также в процессе опыления растений. Без пчёл и шмелей невозможно выращивание ряда кормовых трав ( клевер , люцерна ) и продовольственных культур ( бобы , горох , гречиха ) . Комплексом методов лечения различных заболеваний человека с применением живых пчёл, а также продуктов пчеловодства служит апитерапия . В апитерапии используют такие пчелопродукты как мёд, цветочная пыльца , прополис , маточное молочко , перга , воск и пчелиный яд . В качестве биологического метода борьбы с вредителями используют рыжих лесных муравьёв (в некоторых странах Европы расселяют и охраняют их гнёзда), муравьёв-ткачей (при выращивании цитрусовых на юге Китая), некоторых паразитических наездников (виды-яйцееды рода трихограмма разводят на биофабриках для выпуска на поля и в сады) . В СССР в борьбе с вредителями использовались завезённые из Северной Америки наездники: афелинус ( Aphelinus mali ), успешно справляющийся с кровяной тлёй ( Eriosoma lanigerum ), и проспалтелла ( Prospaltella perniciosi ), поражающая щитовок , вредящих цитрусовым. В Канаде для борьбы с хлебными пилильщиками использовался наездник коллирия ( Collyria calcitrator ). В США для борьбы с вредными хрущами неоднократно применялись осы тифии и сколии : завезённые в 1920—1936 годах в Америку виды Tiphia vernalis и Tiphia popillivora акклиматизировались и теперь являются основными естественными врагами японского жука ( Popillia japonica ) .

Вредные перепончатокрылые

Среди серьёзных вредителей сельского и лесного хозяйства более 20 палеарктических видов сидячебрюхих перепончатокрылых. Это такие виды, как рапсовый пилильщик ( ), хлебные пилильщики ( , ), вишнёвый пилильщик ( Caliroa cerasi ), сосновые пилильщики ( Diprion pini , Neodiprion sertifer , Acantholyda posticalis ), рогохвосты . Пилильщики причиняют более или менее значительные опустошения среди культурных и лесных растений .

Стебельчатобрюхие среди вредителей представлены такими видами, как вредящие зерновым культурам хальциды- эвритомиды ( Tetramesa ), люцерновая и клеверная толстоножки ( , ), орехотворки , муравьи-листорезы .

Вредят перепончатокрылые отчасти своими ужалениями (в США половина смертей от всех ужалений ядовитых животных, включая змей, приходится на ос, пчёл и муравьёв), отчасти поедая различные запасы и портя здания (некоторые муравьи, Monomorium pharaonis ). Среди наиболее ядовитых животных осы ( Pepsis , шершень , Веспины , Polistinae ) и муравьи ( Paraponera clavata , огненные муравьи , Pogonomyrmex barbatus , акациевые муравьи ), некоторые пчёлы ( медоносная , африканизированная пчела ) . Ужаления вызывают аллергические реакции и анафилаксию (Flabbee et al. 2008, Klotz et al. 2009). Согласно опубликованным статистическим данным в Швейцарии с 1962 по 2004 годы умерло от ужалений перепончатокрылых 132 человека, или в среднем 3 человека в год. Экстраполяция этих данных на страны Евросоюза даёт цифру примерно в 200 смертей европейцев в год. В США официально фиксируется около 40 смертельных ужалений насекомыми ежегодно .

Муравьиные инвазии имеют экологический и экономический эффект (Holway 2002 , Lach and Thomas 2008 ) . В списке 45 перепончатокрылых, включённых в Глобальную базу данных инвазивных видов, большинство представлены муравьями (30 видов) и общественными осами (10 видов) .

Палеонтология и эволюция

В ископаемом состоянии перепончатокрылые известны с триаса , а больше всего ископаемых перепончатокрылых найдено в третичных отложениях и янтаре ( Балтийский янтарь , Доминиканский янтарь ). Из триаса (около 230 млн лет) известны Xyelidae ( Potrerilloxyela menendezi , Oryctoxyela triassica , Madygenius primitivus , Ferganoxyela sogdiana , F. destructa , Triassoxyela grandipennis , T. kirgizica , T. orycta , T. foveolata и другие). В фауне юрского периода отряд представлен 21 семейством из 8 инфраотрядов. Происхождение перепончатокрылых связывают с вымершим отрядом Miomoptera , древнейшим и наиболее примитивным представителем насекомых с полным превращением . Предполагается, что ближайший общий предок Hymenoptera относился к древнейшему ископаемому подсемейству Archexyelinae из состава Xyelidae . Известно около 40 полностью вымерших семейств и подсемейств перепончатокрылых , 2429 ископаемых видов и 685 вымерших родов (Zhang, 2013) . В меловом бирманском янтаре представлены 47 семейств перепончатокрылых, включая полностью вымершие и эндемичные .

• Сидячебрюхие
  • Anaxyelidae ( Siricoidea )
    • †
    • †
    • †
  • † ( Siricoidea )
  • † Daohugoidae (Siricoidea)
  • † ( Tenthredinoidea )
  • † (Siricoidea)
  • † Karatavitidae ( Orussoidea )
  • † ( Orussoidea )
  • † Praesiricidae (Siricoidea)
  • † (Siricoidea)
  • † (Siricoidea)
  • † Sepulcidae ( Cephoidea )
  • † ( Orussoidea )
  • † (Siricoidea)
  • † (Tenthredinoidea)
  • † ( Pamphilioidea )
• Стебельчатобрюхие
  • † Bethylonymoidea (†Bethylonymidae)
  • † Anomopterellidae
  • † Cretevaniidae
  • †
  • † Ephialtitidae
  • † Falsiformicidae
  • Formicidae
    • † Armaniinae
    • † Brownimeciinae
    • † Formiciinae
    • † Sphecomyrminae
  • † Jurapriidae
  • † Maimetshidae
  • † Melittosphecidae ( Apoidea )
  • †
  • † (Apoidea)
  • †
  • † Praeaulacidae
  • †
  • Sphecidae
    • † Angarosphecinae
  • † Stigmaphronidae

Взаимоотношения между надсемействами показаны в кладограмме по данным Schulmeister et al., 2003 .

Hymenoptera	Xyeloidea Tenthredinoidea Pamphilioidea Unicalcarida Cephoidea Siricoidea Xiphydrioidea Vespina Orussoidea Apocrita (жалящие и наездники)

В 2012 году был проведён новый молекулярно-генетический анализ филогенетических отношений всех надсемейств с учётом 392 морфологических признаков и данных распределения четырёх генов (18S, 28S, COI, EF‐1α). Показано, что Xyeloidea монофилетичны, а Cephoidea сестринская группа к кладе Siricoidea + [Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita)]; Anaxyelidae включены в состав Siricoidea, и вместе с ним они сестринская группа к Xiphydrioidea + (Orussoidea + Apocrita); Orussoidea это сестринская группа к Apocrita, Apocrita монофилетичны; Evanioidea монофилетичны; Aculeata сестринская группа к Evanioidea; Proctotrupomorpha монофилетичны; Ichneumonoidea сестринская группа к Proctotrupomorpha; Platygastroidea сестринская группа к Cynipoidea, и вместе они сестринская группа к остальным Proctotrupomorpha; Proctotrupoidea s. str. монофилетичны; Mymarommatoidea сестринская группа к Chalcidoidea; Mymarommatoidea + Chalcidoidea + Diaprioidea монофилетичны. Менее поддержаны следующие взаимоотношения клад: Stephanoidea сестринская группа к остальным Apocrita; Diaprioidea монофилетичны; Ceraphronoidea сестринская группа к Megalyroidea, которые вместе формируют сестринскую группу к [Trigonaloidea (Aculeata + Evanioidea)]. Кроме парафилии Vespoidea внутри Aculeata все признаваемые там надсемейства монофилетичны. Из семейства Диаприиды их подсемейство Ismarinae выделено в отдельное семейство, Ismaridae stat. nov.

Систематика

89 современных и 37 ископаемых семейств (9100 родов). Из 155 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 40 000 видов, а в России — около 15 000 видов . Крупнейшие по числу описанных видов надсемейства: Ichneumonoidea (более 35 000 видов в мире) , Apoidea (около 30 000 видов, вкл. 10 тыс. Sphecoidea ), Chalcidoidea (более 20 000 видов) , Vespoidea (около 20 000 видов) , Formicoidea (более 14 000 видов). Крупнейшие семейства: наездники Ichneumonidae (более 20 000 видов) и муравьи Formicidae (более 14 000 видов) . В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata ) . По систематике, используемой Зоологическим институтом РАН , все перепончатокрылые делятся на два подотряда, Стебельчатобрюхие и Сидячебрюхие . Иногда из Pamphilioidea выделяют надсемейство Мегалодонтоидные ( Megalodontoidea ). По старым системам стебельчатобрюхие перепончатокрылые делились на подотряды жалоносных ( Aculeata ) и сверлоносных ( Terebrantia ), а часть семейств подотряда Сидячебрюхих объединяют в искусственную группу Пилильщики .

Фауна России включает 13 семейств сидячебрюхих (170 родов и 1546 видов), 15 семейств жалящих ос (253 родов и 1695 видов), 1 семейство муравьёв (44 рода and 264 вида), 6 семейств пчёл (66 родов и 1216 видов), 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1469 родов и 10556 видов) .

Сидячебрюхие ( Symphyta )

• Xyelomorpha
  • Ксиелоидные ( Xyeloidea )
• Tenthredinomorpha
  • Настоящие пилильщики ( Tenthredinoidea , † )
• Siricomorpha
  • Анаксиелоидные ( Anaxyeloidea )
  • Хлебные пилильщики ( Cephoidea , † Sepulcidae )
  • Памфилиоидные ( Pamphilioidea , † )
  • Рогохвосты ( Siricoidea , † )
  • Ксифидриоидные ( Xiphydrioidea )
• Orussomorpha
  • Оруссоидные ( Orussoidea , † Karatavitidae , †Sinoryssidae)

Стебельчатобрюхие ( Apocrita )

• Evaniomorpha
  • Эваниоидные наездники ( Evanioidea , † Andreneliidae , † Praeaulacidae )
• Ichneumonomorpha
  • Ихневмоноидные наездники ( Ichneumonoidea , † )
• Ceraphronomorpha
  • Церафроноидные наездники ( Ceraphronoidea , † Radiophronidae , † Stigmaphronidae )
  • Мегалироидные наездники ( Megalyroidea )
  • Тригоналоидные ( Trigonaloidea , † Maimetshidae )
• Proctotrupomorpha
  • Хальцидоидные ( Chalcidoidea )
  • Орехотворки ( Cynipoidea , † , † , † )
  • Diaprioidea († )
  • Mymarommatoidea († , † )
  • Платигастроидные ( Platygastroidea )
  • Проктотрупоидные наездники ( Proctotrupoidea , † , † Jurapriidae , † )
  • † Serphitoidea († Serphitidae )
  • † († Cretacoformica , † Iberopria )
• Stephanomorpha
  • Стефаноидные наездники ( Stephanoidea , † Ephialtitidae )
• Vespomorpha ( Aculeata )
  • † Bethylonymoidea († Bethylonymidae )
  • Осы-блестянки ( Chrysidoidea , † Falsiformicidae )
  • Сколиоидные ( Scolioidea )
  • Роющие осы ( Sphecoidea , † Angarosphecidae , † Mellitosphecidae )
  • Веспоидные осы ( Vespoidea )
  • Дорожные осы ( Pompiloidea )
  • Пчёлы ( Apoidea , † )
  • Муравьи ( Formicoidea )
• incertae sedis
  • †
  • †
  • † Kuafuidae

Синонимия

Отряд Hymenoptera Linnaeus 1758: 553 [C. Linnaeus. Systema Naturae, ed. 10, 1758, T.1: 1—824] имеет множество синонимов. В оригинальном издании 1758 года Карл Линней включал в него следующие рода: Cynips + Tenthredo + Ichneumon + Sphex + Vespa + Apis + Formica + Mutilla . Многие из них оказались сборными группами. Для отряда в целом затем были даны ещё и такие названия, сведённые в синонимы (недоступная ссылка) :

• = Aculeata Scopoli 1763 (non Aculeata sensu Latereille 1807)
• = Vespoides Laicharting 1781
• = Piezata Fabricius 1793
• = Phleboptera Clairville 1798
• = Solenognatha Spinola 1850
• = Metabola Polynephria Brauer 1885 (non Menognatha Polynephria Brauer 1885)
• = Lambentia Haeckel 1896
• = Hymenopteroidea Handlirsch 1903
• = Panhymenoptera Crampton 1938
• = Hymenopteria Crampton 1938
• = Hymenopterida Boudreaux 1979

Отражение в культуре

Перепончатокрылые насекомые, такие как муравьи и пчёлы, упоминаются в древнейших мифах и верованиях человечества. Муравьи и пчёлы появляются в религиозных текстах, включая Библию ( Книга притчей Соломоновых ), Коран и другие . Например, в шумеро - аккадской мифологии красные муравьи считались посланцами богини подземного мира Эрешкигаль , а сражение красных муравьёв в чьём-либо доме рассматривалось в числе предзнаменований . По известному греческому мифу, Зевс превратил муравьёв острова Эгина в людей, сделав их царём своего сына Эака , — так появилось племя мирмидонян , участвовавших в Троянской войне под предводительством Ахилла . По другому варианту, мирмидоняне произошли от героя Мирмидона , сына Зевса , который зачал его от Евримедусы, превратившись в муравья . В кинематографе жалящие осы и муравьи чаще появляются в фильмах ужасов как наводящие страх существа — фильм « Империя муравьёв », « Стеклянный муравейник », « Пчёлы-убийцы ». Пчёлы и муравьи в виде антропоморфных персонажей одни из главных героев в таких мультфильмах, как « Муравей Антц », « Би Муви: Медовый заговор », мультсериала « Приключения пчёлки Майи », « Приключения Флика » , « Minuscule » . Изображения пчёл и муравьёв активно используется в геральдике, в государственной и муниципальной символике. В США символом 17 штатов избрана медоносная пчела .

• 
  Оса на картине «Натюрморт с чашей цитронов » итальянской художницы Джованны Гарцони (1600–1670)
• 
  Оса на марке Белоруссии
• 
  Осы на гербе Веспуччи
• 
  Герб города Веспен (Бёрде) (ФРГ)

Охрана редких видов

Деятельность человека — прежде всего, вырубки лесов, распашки целинных степей и лугов, урбанизация, строительство дорог, осушение болот, применение инсектицидов и т. д., всё это привело к сокращению численности многих видов перепончатокрылых насекомых, а некоторые из них находятся на грани вымирания. В первую очередь, это касается видов, питающихся пыльцой растений только одного или нескольких видов ( пчёлы , шмели ) или обитающих на ограниченной территории ( реликты , эндемики ) . В настоящее время в Красный список угрожаемых видов ( The IUCN Red List of Threatened Species ), публикуемый Международным союзом охраны природы и природных ресурсов (МСОП), внесено 185 редких и исчезающих вида перепончатокрылых, из них 155 видов — уязвимые, 18 видов — вымирающие и 12 видов — находящиеся на грани исчезновения. Этот перечень представлен пчёлами, шмелями и муравьями (не представлены такие перепончатокрылые, как осы, пилильщики, наездники и рогохвосты). Всего на сайте МСОП перечислено 633 вида перепончатокрылых с учётом видов, информации о которых недостаточно (Data Deficient, 316 видов), близких к уязвимому положению ( Near Threatened , 26 видов) и тех, чьё положение вызывает наименьшие опасения ( Least Concern , 106 видов) .

Красная книга Российской Федерации включает 23 вида перепончатокрылых насекомых (из общего списка 95 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей . Красная книга Казахстана включает 13 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 85 видов насекомых) . Красная книга Украины включает 77 видов перепончатокрылых насекомых (из общего списка 202 видов насекомых), в том числе 8 видов шмелей .

См. также

• Список перепончатокрылых Австралии
• Списки таксонов перепончатокрылых
• Hymenoptera в 10-м издании Системы природы

Примечания

Литература

• Определитель насекомых европейской части СССР. Т. III. Перепончатокрылые. Первая часть // Подотряд Apocrita — Стебельчатобрюхие ( Арнольди К. В. и др.) / под общ. ред. Г. С. Медведева . — Л. : Наука, 1978. — 584 с. — (Определители по фауне СССР, издаваемые Зоологическим институтом АН СССР ; вып. 119). — 3500 экз.

• Определитель насекомых Дальнего Востока России. Т. IV. Сетчатокрылообразные, скорпионницы, перепончатокрылые. Ч. 1 / под общ. ред. П. А. Лера . — СПб. : Наука, 1995. — 606 с. — 3150 экз. — ISBN 5-02-025944-6 . (Ч. 1-5. Л.: Наука. 1995—2007.)
• Аннотированный каталог насекомых Дальнего Востока России. Том I. Перепончатокрылые / Лелей А. С. (гл. ред.) и др. — Владивосток: Дальнаука, 2012. — 635 с. — 300 экз. — ISBN 978-5-8044-1295-2 .
• Гохман В. Е. Кариотипы паразитических перепончатокрылых (Hymenoptera). — М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2005. — 185 с.
• Длусский Г. М. Отряд Перепончатокрылые (Hymenoptera) // / Под ред. Гилярова М. С. , Правдина Ф. Н. . — 2-е, перераб. — М. : Просвещение, 1984. — Т. 3. — С. 339—388. — 463 с.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция низших перепончатокрылых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 123. M.: Наука, 1969. 196c.
• Расницын A. П. Высшие перепончатокрылые мезозоя // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. М.: Наука, 1975. Т. 147. 134 с.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Tp. Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 174. M.: Наука, 1980. 192 c.
• Расницын A. П. Отряд Vespida. Перепончатокрылые // Позднемезозойские насекомые Восточного Забайкалья. Труды Палеонтол. ин-та AH CCCP. T. 239. M.: Наука. 1990. C. 177—205.

• Фарб П. Насекомые / пер. с англ. Ю.Фролова, под ред. и с предисл. Г.А.Мазохина-Поршнякова. — М. : Мир, 1976. — 192 с. — (Библиотечная серия).

• Grimaldi, D. and Engel, M. S. (2005). Evolution of the Insects. Cambridge University Press. ISBN 0-521-82149-5 .
• Goulet Henri & Huber John T. (1993). Hymenoptera of the world: An identification guide to families. // Centre for Land and Biological Resources Research, Agriculture Canada, Ottawa 1993, pp. 1-670. ISBN 0-660-14933-8
• Peters et al. (англ.) // Current Biology : Журнал. — 2017. — Vol. 27 , no. 7 . — P. 1013—1018 . — doi : .
• Rasnitsyn, A. P. and Quicke, D. L. J. (2002). History of Insects. Kluwer Academic Publishers. pp. 242—254. ISBN 1-4020-0026-X .
• Introducción a los Hymenoptera de la región Neotropical / Fernández F. & Sharkey M. J. (Eds). — 1st edition. — Bogotá D.C., Colombia: Sociedad Colombiana de Entomología, 2007. — 894 с. — (Serie entomología Colombiana). — ISBN 958-701-708-0 .
• // Энциклопедический словарь Брокгауза и Ефрона : в 86 т. (82 т. и 4 доп.). — СПб. , 1890—1907.

Ссылки

• (неопр.) . Дата обращения: 26 июля 2012. 28 ноября 2012 года.
• Martin Lindauer. (англ.) . Britannica . Encyclopædia Britannica, Inc.. Дата обращения: 8 июля 2018.