Interested Article - Папоротниковидные

Папоротникови́дные , или па́поротники ( лат. Polypodióphyta ), — отдел сосудистых растений , в который входят как современные папоротники, так и одни из древнейших высших растений , появившихся около 405 млн лет назад в девонском периоде палеозойской эры . Гигантские растения из группы древовидных папоротников во многом определяли облик планеты в конце палеозойской — начале мезозойской эры.

Современные папоротники — одни из немногих древнейших растений, сохранивших значительное разнообразие, сопоставимое с тем, что было в прошлом. Папоротники сильно различаются по размерам, жизненным формам , жизненным циклам , особенностям строения и другим особенностям. Внешний облик их настолько характерен, что люди обычно называют все их одинаково — «папоротники» —, не подозревая, что это самая большая группа споровых растений : существует 48 семейств , 587 родов и 10 620 видов папоротниковидных . Разнообразие форм листьев , удивительная экологическая пластичность, устойчивость к переувлажнению, громадное количество производимых спор обусловили широкое распространение папоротников по земному шару . Папоротники встречаются в лесах — в нижнем и верхнем ярусах , на ветвях и стволах крупных деревьев — как эпифиты , в расщелинах скал, на болотах , в реках и озёрах , на стенах городских домов, на сельскохозяйственных землях как сорняки , по обочинам дорог. Папоротники — вездесущи, хотя и не всегда привлекают внимание. Самое большое их разнообразие — там, где тепло и сыро: в тропиках и субтропиках.

У папоротников ещё нет настоящих листьев , но они сделали в их направлении первые шаги. То, что у папоротника напоминает лист — вовсе не лист, а по своей природе — целая система ветвей, расположенных в одной плоскости . Это называется плосковетка , или вайя , или, ещё одно название, — предпобег. Несмотря на отсутствие листа, у папоротников есть листовая пластинка, что объясняется просто: их плосковетки, предпобеги претерпели уплощение, в результате которого появилась пластинка будущего листа, почти не отличимая от такой же пластинки настоящего листа, однако папоротники эволюционно ещё не успели разделить свои вайи на стебель и лист. Глядя на вайю, трудно понять, на каком уровне ветвления заканчивается «стебель» и где начинается «лист», но листовая пластинка уже есть. Не появились лишь те контуры, в пределах которых листовые пластинки объединились так, что их можно было бы назвать листом. Первыми растениями, сделавшими этот шаг, являются голосеменные [ страница не указана 1187 дней ] [ страница не указана 1187 дней ] .

Папоротники размножаются спорами и вегетативно (вайями, корневищами , почками , афлебиями и так далее). Кроме этого, для папоротников характерно и половое размножение как часть их жизненного цикла.

Строение

Древовидный папоротник Cyathea cooperi
Папоротник орляк занимает иногда очень большие площади

Среди папоротников встречаются как травянистые , так и древесные формы жизни.

Лист папоротника — вайя

Тело папоротника состоит из листовых пластинок, черешка , видоизменённого побега и корней (вегетативного и придаточного). Листовидные органы папоротника называются вайями .

В лесах умеренной зоны обычно папоротники имеют короткий стебель, представляющий собой корневище, находящееся в почве. В стебле хорошо развита проводящая ткань, между пучками которой располагаются клетки основной — паренхимной ткани .

Вайи развёртываются над поверхностью почвы, вырастая из почек корневища. Эти органы обладают верхушечным ростом и могут достигать больших размеров; обычно они служат для выполнения двух функций — фотосинтеза и спорообразования . Спорангии размещаются на нижней поверхности вайи, в них развиваются гаплоидные споры.

Жизненный цикл

Общий вид папоротника

В жизненном цикле папоротника чередуется бесполое и половое поколение — спорофит и гаметофит . Преобладает фаза спорофита.

На нижней части листа раскрывается спорангий, споры оседают на земле, прорастает спора, появляется заросток с гаметами, происходит оплодотворение, появляется молодое растение.

У самых примитивных папоротников ( ужовниковые ) спорангии имеют многослойную стенку и не несут особых приспособлений для раскрывания. У более продвинутых спорангий имеет однослойную стенку и приспособления к активному раскрыванию. Это приспособление имеет вид кольца. Уже среди примитивных папоротников прослеживается разноспоровость. У современных — небольшое число равноспоровых видов. Гаметофит равноспоровых обычно обоеполый. У примитивных он подземный и обязательно в симбиозе с грибами. У продвинутых гаметофиты надземные, зелёные и быстро созревающие. Они обычно имеют вид зелёной пластинки сердцевидной формы. Гаметофиты разноспоровых папоротников отличаются от равноспоровых (помимо своей раздельнополости) сильной редукцией , особенно мужского гаметофита. Женский гаметофит, потребляющий запасные питательные вещества у мегаспор, развит сильнее и имеет питательную ткань для будущего зародыша спорофита. При этом развитие таких гаметофитов происходит внутри оболочек мега- и микроспор.

Классификация

Для классификации папоротников в разное время были предложены схемы, и они зачастую плохо согласовывались друг с другом. Современные исследования поддерживают более ранние идеи, основанные на морфологических данных. В то же время, в 2006 году ( англ. Alan R. Smith ), ботаником-исследователем Калифорнийского университета в Беркли , и другими была предложена новая классификация, основанная, в дополнение к морфологическим данным, на недавних молекулярных систематических исследованиях. Эта схема делит папоротники на четыре класса :

Последняя группа включает большинство растений, известных нам как папоротники.

Полная схема классификации, предложенная Смитом и другими в 2006 году, с учётом исправлений в части Cyatheaceae, предложенных в 2007 году группой Петры Корелл ( англ. Petra Korall ) и других :

Классификация 2014 года отличается преимущественно укрупнением семейств :

В 2016 году международной группой ботаников-систематиков ( Pteridophyte Phylogeny Group ) предложена консенсусная классификация ныне существующих таксонов :

Хозяйственное значение

Папоротники на захоронении в Сортавале

Экономическое значение папоротников не так велико по сравнению с семенными растениями .

Пищевое применение имеют такие виды, как Орляк обыкновенный ( Pteridium aquilinum ), Страусник обыкновенный ( Matteuccia struthiopteris ), ( ) и другие.

Некоторые виды ядовиты . Наиболее токсичными из произрастающих в России папоротников являются представители рода Щитовник ( Dryopteris ), корневища которого содержат производные флороглюцина . Экстракты из щитовника обладают анти гельминтным действием и используются в медицине. Ядовитыми являются и некоторые представители родов Кочедыжник ( Athyrium ) и Страусник ( Matteuccia ).

Некоторые папоротники ( нефролепис , костенец , и другие) с XIX века используются как комнатные растения .

Вайи некоторых щитовников (например, ) широко используются как зелёный компонент флористических композиций. Орхидеи часто выращивают в особом «торфе» из густо переплетённых тонких корней чистоуста .

Стволы древовидных папоротников служат в тропиках строительным материалом, а на Гавайях их крахмалистую сердцевину используют в пищу.

Папоротник в геологии

Предположительно, папоротники могли принимать широкое участие в образовании ископаемых углей , — при их погребении наносами и отсутствии доступа кислорода . Отпечатки древних папоротников нередки в угольных пластах. Таким образом, папоротники включены в глобальный кругооборот органики и, в частности, в кругооборот углерода планеты Земля . Горные породы, слагаемые папоротниками, носят название биолитов («камни биологического происхождения»), они же — горючие ископаемые.

Папоротник в культуре

В мифологии

Спорангий Microsorum scolopendria на нижней стороне листа

В славянской мифологии цветок папоротника наделялся магическими свойствами, хотя на самом деле папоротники не цветут .

В кинематографе

Существует телесериал российского производства « Пока цветёт папоротник ».

В изобразительном искусстве и фотографии

« Алиса Лидделл и папоротник » — постановочная фотография Льюиса Кэрролла 1860 года.

См. также

Примечания

  1. (англ.) . www.theplantlist.org. Дата обращения: 26 ноября 2018. 6 июня 2017 года.
  2. Шипунов А. Б. Папоротники // Биология : Школьная энциклопедия / Белякова Г. и др. — М. : БРЭ, 2004. — 990 с. — ISBN 5-85270-213-7 .
  3. Хохряков А. П. Эволюция биоморф растений. — М. : Наука, 1981. — 168 с.
  4. Степанов Н. В. . — Красноярск: Краснояр. гос. ун-т, 2003. — 180 с. — ISBN 5-7638-0263-2 . 27 ноября 2021 года.
  5. Smith, A. R. et al. // Taxon . — 2006. — Vol. 55(3). — P. 705—731.
  6. Korall, P. et al. от 20 августа 2008 на Wayback Machine . // American Journal of Botany . — 2007. — Vol. 94. — P. 873—886.
  7. Christenhusz M. J. M., Chase M. W. Trends and concepts in fern classification : [ англ. ] // Annals of Botany : journal. — 2014. — Vol. 113, no. 4. — P. 571—594. — ISSN . — doi : .
  8. The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns // Journal of Systematics and Evolution. — 2016. — Vol. 54, no. 6. — P. 563—603. — doi : .
  9. . Дата обращения: 4 мая 2008. 16 мая 2008 года.
  10. Травина И. В. Большая энциклопедия живой природы. — М.: Росмэн, 2008. — С. 114.
  11. Зимина Т. А. от 23 октября 2017 на Wayback Machine .

Литература

Ссылки

  • на сайте Энциклопедия декоративных садовых растений
Источник —

Same as Папоротниковидные