Нае́здники ( лат. Parasitica ) — парафилетический инфраотряд перепончатокрылых , главным образом подотряда стебельчатобрюхих , объединяющий более 100 000 видов мелких и микроскопических насекомых. Они, прежде всего, являются паразитоидами других животных, в основном других членистоногих. Многие из них, такие как семейство Braconidae и трихограммы , полезны для людей, так как регулируют численность сельскохозяйственных вредителей.

Описание

От обыкновенных ос наездники отличаются отсутствием жала как такового, его заменяет яйцеклад . Тем не менее в англоязычной литературе наездников принято называть паразитическими осами ( англ. Parasitic Wasp ) . С помощью яйцеклада наездники откладывают яйца в тело личинок (гусениц) или в яйца своих жертв. Жертвами служат в основном более крупные насекомые , например гусеницы бабочек, личинки жуков, а также другие членистоногие, в том числе некоторые виды пауков. Наездник в типичном случае располагается над жертвой (как наездник на лошади, отсюда и название) и вводит яйцеклад. Личинки наездника вылупляются внутри жертвы и питаются её тканями и органами, постепенно убивая. Виды рода Megarhyssa надсемейства ихневмоноидных наездников имеют тонкий яйцеклад длиной несколько сантиметров, используемый для внедрения в древесные стволы.

Название паразитические наездники условное и традиционное, так как они не паразиты, а паразитоиды. Большая часть известных в мире паразитоидов (более 50 % от примерно 140 тыс. видов) обнаружена в отряде перепончатокрылые ( 67 000 видов; от истинных паразитов они отличаются тем, что в итоге убивают своего хозяина, а их взрослая стадия свободноживущая) .

Выделяют несколько функциональных групп паразитических перепончатокрылых, различающихся способами паразитирования .

• Эктопаразиты , как правило, заражают скрытоживущих хозяев, развивающихся внутри плодов , галлов , древесины, и поэтому прикрепляют свои яйца снаружи, парализуя добычу.
• Эндопаразиты откладывают яйца внутрь жертвы, и их личинки развиваются дольше.
• Сверхпаразиты (паразиты паразитов, или гиперпаразиты) заражают других паразитов ( перепончатокрылых или двукрылых ). Очень редко, но всё же встречаются и суперпаразиты 3-го и 4-го порядка .

Функция яйцеклада сохранилась и у некоторых ос ( Dryinidae , Chrysididae , Sapygidae ), а также у Orussidae .

Систематика

Описано 53 современных и 27 ископаемых семейств наездников (5500 родов). Из 83 тыс. видов мировой фауны в Палеарктике встречается около 30 000 видов, а в России — около 10 000 видов .

Фауна России включает 11 надсемейств наездников-паразитоидов (Parasitica: 43 семейства, 1466 родов и 10569 видов) .

В 1980-х годах с учётом ископаемых форм были выделены инфраотряды (Расницын, 1980, 1988): сидячебрюхие Xyelomorpha, Siricomorpha, Tenthredinomorpha, Orussomorpha; стебельчатобрюхие Evaniomorpha, Ichneumonomorpha, Ceraphronomorpha, Proctotrupomorpha, Stephanomorpha, Vespomorpha (все жалящие Aculeata ) .

Основанный на генетическом и палеонтологическом анализе расчёт показывает, что паразитоидизм развился только один раз в отряде перепончатокрылых, во время пермского периода , приведя к единственной кладе Apocrita . Все паразитоидные осы произошли от этой линии, за исключением Orussoidea , которые являются паразитическими, но лишены талии осы. Apocrita возникли во время юрского периода . Клада жалящих Aculeata , которая включает пчёл, муравьёв и ос, формировалась внутри Apocrita; она включает множество семейств паразитоидов, но не Ichneumonoidea , Cynipoidea и Chalcidoidea . Обе клады — Apocrita и Aculeata — содержат непаразитические виды, называемые паразитоидными осами, ранее известные как Parasitica, или наездники в русскоязычной традиции . ^{[ уточнить ]}

Общий предок, у которого развился паразитоидизм, жил примерно 247 млн лет назад, и ранее считалось, что он является эктопаразитоидной осой, питающейся личинками жуков-дендрофагов. Виды, сходные по образу жизни и морфологии с этим предком, всё ещё существуют в составе Ichneumonoidea . Тем не менее, современный молекулярный и морфологический анализ показывает, что этот предок был эндофагом, то есть он питался изнутри своего хозяина . Значительная радиация видов у перепончатокрылых произошла вскоре после эволюции паразитоидности в указанном отряде . Эволюция стебельчатости или появление талии осы, сужение в передней части брюшка Apocrita, способствовала быстрой диверсификации, поскольку она увеличивала маневренность яйцеклада — органа заднего сегмента брюшка, используемого для откладывания яиц .

В 2020 году в ходе ревизии инфраотряда была проведена реклассификация некоторых паразитических надсемейств .

• клада Engel, 2005
  • Serphitoidea Brues, 1937
    • Serphitidae Brues, 1937 и Engel, 2016
  • Mymarommatoidea Debauche, 1948
    • Mymarommatidae Debauche, 1948 , Gibson et al. , 2007 , Ortega-Blanco et al. , 2011 , Rasnitsyn et al. , 2019
• Chalcidoidea Spinola, 1811
  • 23 семейства и плюс вымершее † Diversinitidae (Haas et al., 2018)
• Diaprioidea Haliday, 1833
  • Diapriidae Haliday, 1833 , Ismaridae Thomson, 1858 , Spathiopterigidae Engel & Ortega-Blanco, 2013 (исключены Monomachidae Szepligeti, 1889 и Maamingidae Early et al. , 2001 )
• Platygastroidea Haliday, 1833
  • Platygastridae Haliday, 1833 , Scelionidae Haliday, 1839 , Nixoniidae Masner, 1976 , † Proterosceliopsidae Talamas et al. , 2019
• Proctotrupoidea
  • , Pelecinidae , Proctotrupidae (включая Vanhorniidae ), Roproniidae (включая ), Heloridae (включая ), Austroniidae , Monomachidae , Maamingidae

• incertae sedis (неясная позиция)
  • † Jurapriidae Rasnitsyn, 1983
  • † Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2020
    • † Chalscelio Rasnitsyn & Brothers, 2007
  • † Kozlov in Rasnitsyn, 1975 (=† Rasnitsyn & Öhm-Kühnle, 2019 , syn. nov.)
    • † Kozlov in Rasnitsyn, 1975
    • † Cretacoformica Jell & Duncan, 1986

Фотогалерея

• 
  Самка Evanioidea с длинным яйцекладом.
• 
  Peristenus digoneutis

Примечания

Литература

• Викторов Г. А. Экология паразитов-энтомофагов / АН СССР, Отделение общей биологии. — М.: Наука, 1976. — 152 с.
• Козлов М. А. Основные типы специализации наездников (Hymenoptera, Parasitica) к хозяевам // Хозяино-паразитные отношения. — Л.: Наука, 1972. — С. 5-17.
• Расницын A. П. Происхождение и эволюция перепончатокрылых насекомых // Труды Палеонтологического института AH CCCP. T. 174. — M.: Наука, 1980. — 192 c.
• Тобиас В. И. Становление и развитие способности парализовать жертву у наездников и ос (Hymenoptera, Apocrita) // Энтомологическое обозрение . — Т. 55, № 2. — С. 308—310.
• Whitfield J. B. Phylogeny and evolution of host-parasitoid interactions in Hymenoptera // Annual Review of Entomology . — 1998. — Vol. 43. — P. 129—151.

Ссылки

• (фр.) (Дата обращения: 10 июля 2011) .