Скелетохронология — метод, используемый для определения индивидуального возраста позвоночных путем подсчета так называемых ростовых слоёв в кальцифицированных частях скелета позвоночных животных . Метод широко используется в современных исследованиях возраста ныне живущих и вымерших животных .

Термин «скелетохронология» был предложен Жаком Кастане в 1977 году для описания метода определения возраста по минерализованным скелетным элементам . Наибольшее распространение он приобрёл среди герпетологов и батрахологов . В ихтиологии и териологии обычно используют термин « регистрирющие структуры », так как определение возраста у рыб и млекопитающих чаще проводится по чешуе и зубам, не относящимся к скелету .

История

С начала XX века стали появляться сообщения о том, что в связи с неравномерностью нарастания в течение года костной ткани образуются ростовые слои. Уже тогда делались предположения, что с их помощью можно определять возраст рыб , амфибий и рептилий , а также млекопитающих , но доказательств годичного характера формирования этих слоёв ещё не было. Начали накапливаться свидетельства того, что ростовые слои в костях коррелируют с длиной тела особей и их возрастом , а также отражают периоды засухи . Доказательства годовой периодичности формирования ростовых слоёв костной ткани начали появляться со второй половины XX века . С помощью скелетохронологии была показана ненадёжность определения возраста амфибий и рептилий по линейным размерам тела . Тогда же метод стал широко применяться в герпетологических исследованиях .

Принцип

В костной ткани выделяют слои, состоящие из участков различной толщины. Широкие зоны образуются в период активного роста. Узкие зоны, называемые линиями склеивания, соответствуют периодам покоя. Один слой костной ткани из широкой и узкой полосы соответствует одному году .

Регистрирующие структуры отражают сезонные изменения физиологического состояния организма, происходящие в ходе диапаузы . Эти изменения имеют эндогенные причины, так как происходят в том числе при помещении животных в постоянные условия . У животных, обитающих в регионах с мягким климатом и нечёткой сезонностью ростовые слои в кости выражены плохо .

Часто в костях наблюдаются резорбция ткани, из-за чего ростовые слои, соответствующие первым годам жизни, разрушаются. У мелких холоднокровных животных она незначительна, в то время как у средних и крупных (черепах и крокодилов) она более интенсивна. Наиболее выражена резорбция в костях теплокровных животных, таких как синапсиды (включая млекопитающих) и орнитодиры (включая птиц) .

Костная ткань способна фиксировать различные внутрисезонные изменения физиологического состояния организма, приводящие к задержке роста. Это приводит к формированию дополнительных линий, не являющихся годовыми . Как правило, такие линии менее резко выражены, что позволяет отличить их от годовых .

Применение

Беспозвоночные

У некоторых беспозвоночных животных возможно определение возраста по ростовым слоям во внешнем скелете, таком как известковый скелет кораллов или раковины двустворчатых , плеченогих , иглокожих . Метод получил название по аналогии с дендрохронологией . Иногда скелетохронология рассматривается как разновидность склерохронологии .

Рыбы

Определение возраста рыб производят, как правило, по отолитам и чешуям , не относящимся к скелету, но возможно также использование в качестве регистрирующих структур костей жаберной крышки , позвонков и лучей плавников .

Земноводные и пресмыкающиеся

Метод наиболее часто используется для определения возраста современных амфибий и рептилий, так как кости этих животных не претерпевают внутренней перестройки . Выбор регистрирующих структур зависит от таксона . Как правило, применяют трубчатые кости . Так, для определения возраста ящериц и бесхвостых амфибий используют в основном фаланги пальцев , в то время как для хвостатых амфибий они непригодны в силу высокой регенерационной способности . Возможно также использование других трубчатых костей, таких как бедренная, большая и малая берцовые . У змей регистрирующими структурами являются позвонки, в том числе хвостовые , или некоторые кости черепа . Для ящерицы с сильно редуцированными конечностями — трёхпалого хальцида — также показана применимость хвостовых позвонков . У крокодилов определение возраста возможно с помощью остеодерм .

Метод определения возраста по регистрирующим структурам был применен также для оценки скорости роста динозавров , однако в данном случает оценка осложняется тем, что так называемые «годичные кольца» на срезе костей могли закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермам, и таким образом нивелировать все получаемые в подобных исследованиях результаты .

Птицы

Первые попытки выявления ростовых слоёв в костной ткани птиц были многообещающими . В работе, опубликованной годом позже, не рекомендовалось использование кости птиц в качестве регистрирующей структуры без дополнительных исследований, так как ростовые слои в периосте выявлялись не по всей поверхности кости, а на отдельных участках, а в эндосте не являлись годовыми . Дальнейшие исследования показывали как положительные , так и отрицательные результаты.

Млекопитающие

Костная ткань млекопитающих, как правило, сильно васкуляризирована, в связи с чем новые слои подвержены перестройке. В разных группах её скорость отличается, поэтому отличается и значимость костной ткани млекопитающих как регистрирующей структуры . В качестве регистрирующей структуры у млекопитающих чаще используют ткани зуба . Этот метод получил название цементохронологии . Костная ткань используется в качестве регистрирующей структуры у насекомоядных , зайцеобразных и грызунов .

Примечания

Литература

• Клевезаль Г. А. Принципы и методы определения возраста млекопитающих. — М. : Т-во научных изданий КМК, 2007. — 283 с. — ISBN 978-5-87317-355-6 .
• Клевезаль Г. А. , Клейненберг С. Е. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. — М. : Наука, 1967. — 142 с.
• Клевезаль Г. А. , Смирина Э. М. (рус.) // Зоологический журнал. — 2016. — Т. 95 , вып. 8 . — С. 872–896 . — ISSN . — doi : .
• Смирина Э. М. // Руководство по изучению земноводных и пресмыкающихся. — Киев, 1989. — С. 144—153.
• Чугунова Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб / Ответственные редакторы: академик Е. Н. Павловский, д. б. н. П. А. Моисеев. — М. : Изд-во АН СССР, 1959. — 164 с.
• V. de Buffrénil , A. Quilhac , J. Castanet. Cyclical Growth and Skeletochronology // Vertebrate Skeletal Histology and Paleohistology (англ.) / ed. by Vivian de Buffrénil , Armand J. de Ricqlès , Louise Zylberberg , Kevin Padian . — Boca Raton and London: CRC Press, 2021. — P. 626—640. — ISBN 9780815392880 .
• Holly N. Woodward , Kevin Padian , Andrew H. Lee. Skeletochronology // Bone Histology of Fossil Tetrapods: Advancing Methods, Analysis, and Interpretation (англ.) . — University of California Press, 2013. — P. 195—216. — ISBN 978-0-520-27352-8 .