Interested Article - Псевдоузел

Псевдоузел из . Последовательность нуклеотидов взята из источника

Псевдоу́зел — элемент вторичной структуры нуклеиновых кислот (в основном РНК ), состоящий из двух шпилек , в которых половина стебля одной шпильки располагается между двумя половинами стебля другой шпильки. Псевдоузлы имеют пространственную структуру узла, однако не являются настоящим топологическими узлами .

Впервые псевдоузел был описан в 1982 году у вируса мозаики репы .

Предсказание и идентификация

Трёхмерная структрура псевдоузла из РНК-фрагмента теломеразы человека (А); В — остов молекулы.

Структурная конфигурация псевдоузлов не позволяет определить их наличие вычислительными методами, поскольку псевдоузлы чувствительны к условиям среды из-за образования вследствие наложения одной цепи на другую. Связи между основаниями в парах не очень прочны, из-за чего основания могут «перекрываться», образуя связи с основаниями несоответствующего нуклеотида . В связи с этим образование псевдоузлов в молекулах РНК сложно предсказать при помощи стандартных методов динамического программирования , которые используют рекурсивный подсчёт для идентификации спаренных стеблей и из-за этого оказываются неспособными обнаруживать основания с не очень прочными связями. Более новый метод стохастической контекстно-свободной грамматики имеет ту же проблему. По этой причине такие популярные методы предсказания вторичной структуры РНК, как и , оказываются неспособными предсказать наличие псевдоузла в исследуемой последовательности. Они лишь могут идентифицировать наиболее стабильный из двух стеблей псевдоузла.

Впрочем, ограниченную группу псевдоузлов можно обнаружить при помощи динамического программирования, но эти методы не являются исчерпывающими . Общая проблема предсказания низкоэнергетических структур с псевдоузлами была отнесена к NP-полными задачам .

Биологическая роль

РНК-молекулы, формирующие псевдоузлы, ответственны за ряд важных функций; нередко они представляют собой молекулы с сильно выраженной третичной структурой . Например, область псевдоузла относится к элементам, продемонстрировавшим наибольшую консервативность в ходе эволюции . Для активности чрезвычайно важны псевдоузлы . Кроме того, некоторые вирусы формируют тРНК -подобный мотив в своей РНК при помощи псевдоузлов. Этот мотив необходим для проникновения в клетку-хозяина .

Примечания

↑ Chen JL, Greider CW. (2005). "Functional analysis of the pseudoknot structure in human telomerase RNA". Proc Natl Acad Sci USA 102 (23): 8080–5.
Staple D. W., Butcher S. E. (англ.) // PLoS Biol. : journal. — 2005. — June ( vol. 3 , no. 6 ). — P. e213 . — doi : . — . — PMC . 15 сентября 2019 года.
Rivas E, Eddy S. (1999). "A dynamic programming algorithm for RNA structure prediction including pseudoknots". J Mol Biol 285 (5): 2053–2068.
Dirks, R.M. Pierce N.A. (2004) An algorithm for computing nucleic acid base-pairing probabilities including pseudoknots. "J Computation Chemistry". 25:1295-1304, 2004.
Lyngsø RB, Pedersen CN. (2000). "RNA pseudoknot prediction in energy-based models". J Comput Biol 7 (3–4): 409–427.
Lyngsø, R. B. (2004). Complexity of pseudoknot prediction in simple models. Paper presented at the ICALP.
Pleij C. W., Rietveld K., Bosch L. A new principle of RNA folding based on pseudoknotting. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 1985. — Vol. 13 , no. 5 . — P. 1717—1731 . — doi : . — . — PMC .