Шпи́лька ( англ. stem-loop, hairpin ) — в молекулярной биологии элемент вторичной структуры РНК , а также одноцепочечной ДНК . Шпилька образуется в том случае, когда две последовательности одной и той же цепи комплементарны друг другу и соединяются друг с другом, перегибаясь одна к другой и образуя на конце неспаренный участок — петлю. Такие комплементарные последовательности нередко представляют собой .

У некоторых видов РНК шпильки имеют важное функциональное значение (подробнее см. ниже).

Образование и стабилизация

Образование шпильки определяется тем, будет ли стабильной образовавшаяся структура, а именно — стебель и петля. Для первого ключевое условие — наличие последовательности, которая, образуя водородные связи сама с собой, формирует стабильную двойную спираль. Стабильность спирали определяется её длиной, а также числом неспарившихся оснований и, как следствие, образовавшихся «выпуклостей» (небольшое их число допускается, особенно для длинной спирали), а также составом спаренных оснований. Гуанин и цитозин связываются друг с другом тремя водородными связями, отчего их соединение более стабильно, чем аденина с урацилом , обеспечиваемое двумя водородными связями. В РНК пары гуанин—урацил стабилизируются двумя водородными связями и также являются, наряду с уотсон-криковскими парами, вполне допустимыми. Стэкинг -взаимодействия азотистых оснований, обусловленные пи-связями между циклическими элементами оснований, располагают основания в правильной ориентации и тем самым стимулируют формирование спирали.

Своё влияние на образование шпильки также оказывает стабильность формирующейся при этом петли. Петли, содержащие 3 или менее основания, невозможны и не формируются. Слишком крупные петли, не имеющие собственной вторичной структуры (например, псевдоузлов ), также нестабильны. Оптимальная длина петли составляет 4—8 нуклеотидов . Часто встречающаяся петля с последовательностью UUCG , известная как , частично стабильна благодаря стэкинг-взаимодействиям составляющих её нуклеотидов.

Биологическая роль

Наиболее известна роль шпилек в тРНК . тРНК содержит 3 истинные шпильки с общим стеблем и за счёт этого имеющая форму клеверного листа . Антикодон , распознающий соответствующий кодон мРНК по время трансляции , располагается на одной из петель. Встречаются шпильки и в микроРНК . Образование шпилек напрямую связано с образованием псевдоузлов — ещё одним элементом вторичной структуры РНК.

Шпильковые структуры выявлены у многих рибозимов . Самовырезающийся рибозим типа hammerhead содержит 3 шпильки в центральном неспаренном регионе, где и находятся сайты вырезания.

Шпильки часто встречаются в 5'-нетранслируемой области прокариот . Эти структуры нередко связываются с белками и отвечают за аттенюацию , тем самым участвуя в регуляции транскрипции .

В мРНК шпилька образует , задействованный в инициации трансляции .

Шпильки также важны в прокариотической . В ходе транскрипции образуется шпилька, которая заставляет РНК-полимеразу оторваться от ДНК-матрицы. Этот процесс и называется ρ-независимой терминацией транскрипции, а задействованные в этом последовательности называются терминаторными .

См. также

• Рибозим, содержащий шпильку

Примечания

Литература

• Коничев А. С., Севастьянова Г. А. Молекулярная биология. — Издательский центр «Академия», 2012. — 400 с. — ISBN 978-5-7695-9147-1 .
• Watson JD, Baker TA, Bell SP, Gann A, Levine M, Losick R. (2004). Molecular Biology of the Gene. 5th ed. Pearson Benjamin Cummings: CSHL Press. See esp. ch. 6.