Interested Article - Хроматин

Хроматин (от греч. «цвета; краски») — нуклеопротеид , составляющий основу хромосом . Состоит из ДНК и белков (главным образом гистонов ). Хроматин находится внутри ядра клеток эукариот и архей , имеющих гистоны. В более широком смысле хроматином иногда называют также и вещество нуклеоида у бактерий .

Именно в составе хроматина происходит реализация генетической информации , а также репликация и репарация ДНК .

До 25—40% сухого веса хроматина составляют гистоновые белки . Гистоны являются компонентом нуклеосом , надмолекулярных структур, участвующих в упаковке хромосом. Нуклеосомы располагаются довольно регулярно, так что образующаяся структура напоминает бусы. Нуклеосома состоит из гистонов четырёх типов: H2A, H2B, H3 и H4. Эти гистоны называются кóровыми. В одну нуклеосому входят по два кóровых гистона каждого типа — всего восемь белков. Линкерный гистон H1, более крупный, чем кóровые гистоны, связывается с ДНК в месте её входа на нуклеосому .

По классическим предствалениям, нить ДНК с нуклеосомами образует нерегулярную соленоид -подобную структуру толщиной около 30 нанометров , так называемую 30-нм фибриллу . В настоящее время, однако, показано, что 30-нм фибрилла является артефактом исследований in vitro , в клетках нуклеосомная фибрилла (у эукариот и некоторых архей) или непосредственно ДНК (у бактерий и некоторых архей) складывается в нерегулярные петлевые и глобулярные структуры, которые в ряде случае имеют регуляторное значение . Дальнейшая упаковка может иметь различную плотность. Если хроматин упакован плотно, его называют конденсированным или гетерохроматином , он хорошо видим под микроскопом. ДНК, находящаяся в гетерохроматине не транскрибируется , обычно это состояние характерно для незначащих или молчащих участков. В интерфазе гетерохроматин обычно располагается по периферии ядра (пристеночный гетерохроматин). Полная конденсация хромосом происходит перед делением клетки.

Если хроматин упакован неплотно, его называют эу- или интерхроматином . Этот вид хроматина гораздо менее плотный при наблюдении под микроскопом и обычно характеризуется транскрипционной активностью. Плотность упаковки хроматина во многом определяется модификациями гистонов — , фосфорилированием , метилированием и другими модификациями.

Считается, что в ядре существуют так называемые функциональные домены хроматина (ДНК одного домена содержит приблизительно 30 тысяч пар оснований), то есть каждый участок хромосомы имеет собственную «территорию». Вопрос пространственного распределения хроматина в ядре изучен пока недостаточно. Известно, что теломерные (концевые) и центромерные (отвечающие за связывание сестринских хроматид в митозе ) участки хромосом закреплены на белках ядерной ламины .

Классификация хроматина

Участки хроматина различаются по ряду взаимосвязанных параметров: уровню конденсации, активности, функциям, модификациям гистонов и др. Для систематизации широко используется деление на деконденсированный активный эухроматин и конденсированный неактивный гетерохроматин , последний подразделяют на конститутивный и факультативный. Кроме того, разработаны более детальные классификации, основывающиеся преимущественно на модификациях гистонов и рассматривающие активность и плотность хроматина как их производные. Применение в геномике нашли системы цветовой маркировки типов хроматина: 5-цветная и 9-цветная .

Открытый хроматин

Открытый хроматин — это области ДНК, лишенные нуклеосом и гиперчувствительные к обработке ДНКазой I . Области открытого хроматина часто связаны с регуляторными участками ДНК.

Схема конденсации хроматина

Петли

Хроматин в геноме человека содержит около 10 тысяч петель, они способны исчезать и появляться снова. Предполагается, что петли способны участвовать в активации генов. Возникновению петель способствуют два белка: и когезин .

Примечания

↑ Биологический энциклопедический словарь / Гл.ред. М.С.Гиляров. — М. : Сов. энциклопедия, 1986. — 831 с.
Дата обращения: 21 апреля 2022. 15 мая 2022 года.
Жимулев И. Ф. Общая и молекулярная генетика. — 1. — Новосибирск: Издательство Новосибирского университета, 2002. — 459 с. — 2000 экз. — ISBN 5761505096 .
Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. Molecular Biology of the Cell. — 5. — Garland Science, 2008. — 1392 с. — ISBN 0815341059 .
Razin S. V. , Gavrilov A. A. (англ.) // Epigenetics. — 2014. — May ( vol. 9 , no. 5 ). — P. 653—657 . — doi : . — . [ ]
Filion G. J. , van Bemmel J. G. , Braunschweig U. , Talhout W. , Kind J. , Ward L. D. , Brugman W. , de Castro I. J. , Kerkhoven R. M. , Bussemaker H. J. , van Steensel B. (англ.) // Cell. — 2010. — 15 October ( vol. 143 , no. 2 ). — P. 212—224 . — doi : . — . [ ]
Kharchenko P. V. , Alekseyenko A. A. , Schwartz Y. B. , Minoda A. , Riddle N. C. , Ernst J. , Sabo P. J. , Larschan E. , Gorchakov A. A. , Gu T. , Linder-Basso D. , Plachetka A. , Shanower G. , Tolstorukov M. Y. , Luquette L. J. , Xi R. , Jung Y. L. , Park R. W. , Bishop E. P. , Canfield T. K. , Sandstrom R. , Thurman R. E. , MacAlpine D. M. , Stamatoyannopoulos J. A. , Kellis M. , Elgin S. C. , Kuroda M. I. , Pirrotta V. , Karpen G. H. , Park P. J. (англ.) // Nature. — 2011. — 24 March ( vol. 471 , no. 7339 ). — P. 480—485 . — doi : . — . [ ]
Эрез Либерман Эйден. Распутать геном // В мире науки . — 2019. — № 5-6 . — С. 58-66 .

Литература

Suhas S. P. Rao, et al.(2014). A 3D map of the human genome at kilobase resolution reveals principles of chromatin looping. Cell, doi :
Jesse R. Dixon, David U. Gorkin, Bing Ren (2016). . Molecular Cell. doi : Обзор, посвящённый структурной организации доменов хроматина
Tom Misteli (2020). . Cell. doi : ( К статье приложен отличный список литературы по теме )