Interested Article - Модельные организмы

Модельные организмы — организмы, используемые в качестве моделей для изучения тех или иных свойств, процессов или явлений живой природы. Модельные организмы интенсивно изучаются, причем одна из причин этого — надежда на то, что открытые при их изучении закономерности окажутся свойственны и другим более или менее похожим организмам, в том числе и человеку. Часто модельные организмы используются в тех случаях, когда проведение соответствующих исследований на человеке невозможно по техническим или этическим причинам. Использование модельных организмов основано на том, что все живые организмы имеют общее происхождение и сохраняют много общего в механизмах хранения и реализации наследственной информации, метаболизме и др.

Выбор модельных организмов

Модельными становятся организмы, по которым уже накоплено много научных данных. Обычно модельным организмом специально занимаются несколько лабораторий или исследовательских групп, а по результатам его изучения опубликовано от нескольких сотен до многих тысяч статей.

В качестве модельных выбирают обычно организмы, которых легко содержать и разводить в лабораторных условиях ( Escherichia coli , Tetrahymena thermophila , Arabidopsis thaliana , Caenorhabditis elegans , Drosophila melanogaster , Mus musculus ). Дополнительными преимуществами является короткое время генерации (быстрая смена поколений), возможность генетических манипуляций (наличие инбредных линий , в случае многоклеточных возможность получения стволовых клеток, разработанные методы генетической трансформации ).

Дополнительными причинами для выбора данного объекта в качестве модельного может служить его положение на филогенетическом древе : например, макак-резус является важным модельным организмом для медицинских исследований из-за своего относительно близкого родства с человеком (по той же причине для полной расшифровки был выбран геном шимпанзе ).

Наконец, для некоторых областей исследований выбор объекта в качестве модельного определяется прежде всего особенностями его строения. Так, при изучении « » в качестве моделей используются такие организмы, у которых нейроны идентифицируемые, относительно немногочисленные и (желательно) крупные — например, аплизия .

Исторически сложилось, что модельные организмы (кишечная палочка, дрожжи, дрозофила) стали первыми среди соответствующих групп организмами, геном которых был полностью секвенирован. В дальнейшем наличие полностью секвенированного и расшифрованного генома стало важным требованием для использования организма в качестве модельного в биохимии, генетике, молекулярной биологии и большинстве других областей. По этой причине иногда выбор организма был обусловлен особенностями его генома: так, рыба-фугу Fugu rubripes была выбрана в качестве модели для изучения генома благодаря его малым размерам (низкий процент некодирующих последовательностей).

Ещё один критерий для выбора модельного организма — его экономическая значимость. Поэтому, например, кроме Arabidópsis thaliána в качестве модельных видов растений используются рис Oryza sativa L., люцерна Medicago truncatula и др.

Важные модельные организмы и области их использования

Вирусы

Фаг лямбда — молекулярная генетика
— молекулярная генетика; первый полностью секвенированный геном (кольцевая ДНК, содержащая 11 генов , длиной 5386 н.п..

Бактерии

Escherichia coli ( E. coli ) — грамотрицательная бактерия, молекулярная генетика (один из основных объектов).
Bacillus subtilis — грамположительная бактерия, молекулярная генетика, изучение споруляции , работы жгутиков .
Mycoplasma genitalium — «минимальный организм», имеет один из самых маленьких геномов среди всех клеточных организмов; в 2007 году близкий вид использован Крейгом Вентером для пересадки генома, в результате которой один вид бактерий был превращён в другой .
Salmonella Typhimurium — грамотрицательная бактерия, патогенная для мышей и других мелких грызунов, условно патогенна для человека, используется в исследовании мутагенного и канцерогенного эффекта различных химических веществ в тесте Эймса .

Протисты

Dictyostelium discoideum — молекулярная биология и генетика (его геном секвенирован), эмбриология ( , клеточная дифференцировка , апоптоз ).
Tetrahymena thermophila — пресноводная инфузория ; молекулярная генетика (геном секвенирован).

Грибы

Нейроспора густая Neurospora crassa — плесень , изучение генетической регуляции метаболизма , мейоза и циркадных ритмов
Дрожжи Saccharomyces cerevisiae , генетика (регуляция клеточного цикла и др.), использование в хлебопечении и пивоварении
Делящиеся дрожжи Schizosaccharomyces pombe ( клеточный цикл , , РНК-интерференция , структура и функция центросом )

Растения

Резуховидка Таля ( *Arabidopsis thaliana* )

Водоросли

Хламидомонада Chlamydomonas reinhardtii — одноклеточная зелёная водоросль, изучение фотосинтеза , работы эукариотического жгутика , клеточной подвижности, регуляция метаболизма , («склеивание» гамет при половом размножении) и др. Хорошо изучена генетически Геном секвенирован в 2007 г.

Мхи

Зелёный мох Фискомитрелла раскрытая ( ) — всё более широко используется в исследованиях развития и эволюционной биологии растений Пока это единственный представитель мохообразных, чей геном полностью секвенирован; разработана методика генетической трансформации для данного вида

Плауновидные

Плаунок вида Selaginella moellendorffii — эволюция растений, молекулярная биология; геном (один из самых коротких среди высших растений, около 100 мегабаз) секвенирован в 2007 году .

Цветковые

Резуховидка Таля ( Arabidopsis thaliana ), наиболее популярное модельное растение, используемое во многих областях; однолетнее крестоцветное- эфемер , имеющее крайне короткий жизненный цикл и небольшой размер генома (первое из растений, чей геном секвенирован) Закартировано и изучено множество морфологических и биохимических мутаций Генетическая база данных, содержащая и большое количество другой информации об этом виде —
Виды рода тополь ( Populus ) — модельные виды для изучения генетики и культивирования древесных растений. Имеют небольшой размер генома и быстрый рост, разработана методика трансформации. Полностью секвенирован геном североамериканского вида Populus trichocarpa
Люцерна трункатула ( Medicago truncatula ) — модельное бобовое, близкий родственник люцерны посевной ( Medicago sativa ) (молекулярная биология, агрономия)
Кукуруза сахарная ( Zea mays ) — одна из основных зерновых культур и классический генетический модельный организм; у этого диплоидного однодольного растения 10 пар крупных хромосом, которые легко изучать под микроскопом, что облегчает цитогенетические исследования; известно большое число фенотипически выраженных мутаций, гены которых закартированы (именно благодаря этому при изучении кукурузы были открыты транспозоны ), и большое число потомков от каждого скрещивания (генетика, молекулярная биология, агрономия), именно у кукурузы было впервые обнаружено явление цитоплазматической мужской стерильности . Геном кукурузы отсеквенирован практически полностью, существует специальная база данных , посвящённая генетическим и молекулярнобиологическим исследованиям генома кукурузы.
Рис посевной ( Oryza sativa ) — одна из важнейших зерновых культур; имеет один из самых маленьких геномов среди зерновых злаков, который полностью секвенирован (агрономия, молекулярная биология)
Лук репчатый ( Allium cepa ) — модельный организм в генотоксикологических исследованиях. Имеет хорошо изученный геном (2n=16) и поэтому подходит для ана-телофазного анализа . Результаты тестов с Allium cepa имеют корреляцию с другими тестами на животных, растительных и микроорганизмах, а также могут быть экстраполированы на человека.

Животные

Стрекающие

Nematostella vectensis , нематостелла — литоральная роющая актиния из семейства едвардсиид (Edwardsiidae), в последние годы ставшая главным модельным объектом для изучения молекулярной биологии и биологии развития книдарий . В 2007 г геном нематостеллы был полностью секвенирован

Черви

Лжересничный червь Symsagittifera roscoffensis (syn. Convoluta roscoffensis ), представитель примитивной группы «бескишечных турбеллярий» (ныне подтип Acoelomorpha ) — изучение эволюции плана строения двустороннесимметричных животных

Триклада — биология развития, регенерация ; геном частично секвенирован
Нематода Caenorhabditis elegans ( C. elegans ) — генетический контроль развития и физиологических процессов (первый многоклеточный организм, чей геном был полностью секвенирован; в настоящее время секвенирован геном второго вида из этого рода, C. briggsae )

Членистоногие

Дрозофилы (род Drosophila ), в частности, вид дрозофила фруктовая ( Drosophila melanogaster) — плодовая мушка, знаменитый объект генетических исследований. Легко содержится и разводится в лаборатории, имеет быструю смену поколений и множество мутаций с различным фенотипическим выражением. Во второй половине XX века один из основных объектов биологии развития. Геном полностью секвенирован. Недавно стала использоваться для нейрофармакологических исследований .
Восковую моль , в частности, вид Большая восковая моль разводят в лабораторных условиях как модельный объект для физиологических и биохимических исследований.

Моллюски

Аплизия Aplysia californica , заднежаберный моллюск — нейробиология, молекулярные механизмы памяти, перестройки цитоскелета.
Кальмар Loligo pealei , классический объект для изучения работы нервных клеток и их цитоскелета (имеет диаметром до 1 мм)

Иглокожие

Морские ежи и Strongylocentrotus purpuratus , классические объекты эмбриологии

Хордовые

Асцидия Ciona intestinalis — эмбриология, эволюция генома хордовых
(Torpedo) — используются в биомедицинских исследованиях.
Обыкновенная кошачья акула ( Scyliorhinus canicula) — используется при сравнительном анализе гаструляции .
Фугу ( Takifugu rubripes ) — рыба из семейства Tetraodontidae — имеет компактный геном с небольшим количеством некодирующих последовательностей. Геном секвенирован.
Полосатый данио ( Danio rerio ), почти прозрачная на ранних стадиях развития пресноводная рыбка; важный объект биологии развития, водной токсикологии и токсикопатологии . Геном секвенирован.
Африканская шпорцевая лягушка ( Xenopus laevis ) — один из основных объектов биологии развития; ооциты используются также для изучения экспрессии генов. Геном секвенирован.
Курица ( Gallus gallus domesticus ) — модельный объект эмбриологии амниот , используется с древнейших времен до наших дней, на цыплятах изучают механизмы памяти и обучения.
Зебровая амадина ( Taeniopygia guttata ) — разновидность ткачиков, объект исследования генетики поведения, механизмов обучения.
Домовая мышь ( Mus musculus ) — главный модельный объект среди млекопитающих. Получено множество инбредных , в том числе отобранных по признакам, представляющим интерес для медицины. этологии и др. (склонность к тучности. повышенный и пониженный интеллект, склонность к потреблению алкоголя, различная продолжительность жизни и т. п.). Геном полностью секвенирован. Разработаны методы получения трансгенных мышей с использованием стволовых клеток. Дополнительный интерес представляет как объект для изучения популяционной генетики и процессов видообразования, так как имеет сложную внутривидовую структуру (множество подвидов, различающиеся по кариотипу ).
Серая крыса ( Rattus norvegicus ) — важная модель для токсикологии, нейробиологии и физиологии; используется также, наряду с мышью, в молекулярной генетике и геномике. Геном полностью секвенирован.
Кошка домашняя ( Felis domesticus ) — используется в исследованиях физиологии мозга, дешевле в содержании по сравнению с обезьянами .
Макак-резус ( Macaca mulatta ) — медицинские исследования (в том числе изучение инфекционных болезней), этология, нейробиология.
Шимпанзе (два вида, шимпанзе обыкновенный ( Pan troglodytes ) и шимпанзе карликовый ( Pan paniscus ) — ближайшие родственники человека среди ныне живущих видов. Сейчас используется в основном для изучения сложных форм поведения и познавательной деятельности животных. Геном Pan troglodytes секвенирован.
Различные врановые ( Corvidae ) — этология, сложные формы поведения. Геном Corvus brachyrhynchus секвенирован.
Человек разумный ( Homo sapiens ) — геном полностью секвенирован. В широком смысле не является модельным организмом. Для человека известен наиболее полный список наследственных заболеваний. Важность для нейрофизиологических исследований определяется способностью сообщать о своих ощущениях и выполнять инструкции экспериментатора.

Другие модельные организмы

Понятно, что в вышеприведенном списке организмы неравноценны по значимости, а сам список легко может быть расширен прежде всего за счёт организмов, которые используются как модели в более узких областях исследования. Например, наземная улитка Cepaea nemoralis — классический объект для изучения популяционной экологии и генетики, в том числе действия на популяции естественного отбора ; медицинская пиявка Hirudo medicinalis — один из модельных объектов изучения локомоции в нейробиологии, и т. п.

Другие модельные объекты в биологии

Кроме организмов, модельными объектами могут служить и биологические системы других уровней организации — молекулы, клетки и их части (например, гигантский аксон кальмара), клеточные линии (например, линия клеток человека HeLa), органы (например, упомянутый в списке беспозвоночных стоматогастрический ганглий десятиногих раков), популяции и экосистемы.

См. также

Моделирование биологических систем

Примечания

Davis, Rowland H. Neurospora: contributions of a model organism (англ.) . — Oxford [Oxfordshire]: Oxford University Press , 2000. — ISBN 0-19-512236-4 .
. Дата обращения: 26 августа 2009. Архивировано из 23 июля 2008 года.
от 15 марта 2008 на Wayback Machine published in Science, , 2007
Rensing S. A., Lang D., Zimmer A. D., et al. (англ.) // Science : journal. — 2008. — January ( vol. 319 , no. 5859 ). — P. 64—9 . — doi : . — . 6 марта 2008 года.
, DOE Joint Genomics Institute, 2007 , Дата обращения: 17 мая 2011 от 24 апреля 2011 на Wayback Machine
↑ от 12 ноября 2019 на Wayback Machine )
. Дата обращения: 21 февраля 2010. 10 февраля 2010 года.
Putnam N. H., Srivastava M., Hellsten U., Dirks B., Chapman J et al. Sea anemone genome reveals ancestral eumetazoan gene repertoire and genomic organization (англ.) // Science. — 2007. — Vol. 317 . — P. 86—94 . — .
Riddle, Donald L. (неопр.) . — Plainview, N.Y: (англ.) ( , 1997. — ISBN 0-87969-532-3 . 19 июня 2009 года.
Manev H., Dimitrijevic N., Dzitoyeva S. (неопр.) // Trends Pharmacol Sci.. — 2003. — Т. 24 , № 1 . — С. 41—3 . — doi : . 2 ноября 2017 года.
Serrano, I., Verdial, C., Tavares, L., & Oliveira, M. (2023). The Virtuous Galleria mellonella Model for Scientific Experimentation. Antibiotics, 12(3), 505. PMID PMC doi :
Spitsbergen J. M., Kent M. L. (англ.) // (англ.) ( : journal. — 2003. — Vol. 31 , no. Suppl . — P. 62—87 . — doi : . — . — PMC . 16 июля 2012 года. . Дата обращения: 26 августа 2009. Архивировано 16 июля 2012 года.