Кардиомиоци́ты — мышечные клетки сердца .

Как и все мышечные клетки, кардиомиоциты обладают проводимостью , возбудимостью , сократимостью, а также обладают специфической способностью — автоматизмом .

Миоциты желудочков млекопитающих относительно крупны — их диаметр составляет от 12 до 90 мкм, их форма приближается к цилиндрической. Корреляция размера кардиомиоцитов и массы тела животного отсутствует. Предсердные кардиомиоциты чаще всего отростчатые и, как правило, меньше желудочковых.

Классификация

Выделяют рабочие (сократительные), синусные (пейсмекерные), переходные , проводящие , секреторные кардиомиоциты.

Рабочие кардиомиоциты составляют основную массу миокарда .

Основные органеллы

Кардиомиоциты имеют все органеллы общего характера, однако степень их развития различна.

• ядро , как правило светлое, характеризующееся наличием большого количества эухроматина . В миокарде взрослых млекопитающих преобладают двухъядерные кардиомиоциты, кроме человека , у которого количество двухъядерных миоцитов не превышает 10—13 %.
• Аппарат Гольджи . Зачастую представлен 3—4 цистернами и скоплением мелких пузырьков и везикул, обычно располагается возле полюсов ядра.
• Гранулярный эндоплазматический ретикулум развит слабо — иногда встречаются одиночные каналы.
• Митохондрии , из числа органелл общего характера достигающие наибольшего развития и занимающие значительный объём кардиомиоцитов желудочков сердца. Характерной особенностью именно митохондрий кардиомиоцитов является наличие специфический структур — межмитохондриальных контактов.
• Лизосомы , которые преимущественно находятся в околоядерной зоне.

До сих пор остаётся открытым вопрос, встречаются ли центриоли в клетках кардиомиоцитов.

К специализированным органеллам относят:

• Миофибриллы (по структуре саркомеров схожи с миофибриллами скелетных мышц , однако отличаются по строению некоторых белков, например отличаются по биохимическому составу лёгких цепей миозина )
• Саркоплазматический ретикулум .

Потенциал действия рабочего кардиомиоцита

Потенциал действия рабочего кардиомиоцита развивается в ответ на электрическую стимуляцию (обычно со стороны соседних клеток за счет наличия плотных вставочных дисков, или нексусов ).

Фаза быстрой деполяризации

Первой фазой ( Фаза 0 ) потенциала действия рабочего кардиомиоцита является фаза быстрой деполяризации. Ионный ток через нексусы приводит к деполяризации мембраны рабочего кардиомиоцита. Понятие критического уровня деполяризации (примерно −60 мВ ) здесь не применимо, так как после передачи ионного тока сразу происходит открытие натриевых каналов, что свидетельствует о начале деполяризации. Через эти каналы ионы натрия по концентрационному градиенту проходят через мембрану внутрь клетки, вызывая дальнейшую деполяризацию мембраны до уровня в +20 — +30 мВ . Это значение может меняться в зависимости от концентрации ионов натрия в межклеточной жидкости . Нормальная концентрация натрия составляет приблизительно 140 мЭкв/л. При снижении этого показателя до, примерно, 20 мЭкв/л кардиомиоциты становятся невозбудимыми . В результате деполяризации мембраны кардиомиоцита большинство натриевых каналов переходят в инактивированное состояние и ток Na ⁺ в клетку ослабевает .

Фаза быстрой начальной реполяризации

Фаза быстрой начальной реполяризации ( Фаза 1 ) обусловлена активацией быстрых потенциалзависимых калиевых каналов . Ионы калия выходят через эти каналы из клетки, что приводит к реполяризации мембраны.

Фаза плато (медленной реполяризации)

Фаза плато ( Фаза 2 ) развивается в результате уравновешивания выходящего тока ионов калия входящим током ионов кальция . Кальций входит в клетку через потенциалзависимые кальциевые каналы . Их активация происходит в результате деполяризации мембраны во время фазы 0. В сердце обнаружены кальциевые каналы двух типов: L и T . Кальциевые каналы T-типа активируются при заряде на мембране примерно в −50 мВ . Их активация и инактивация происходит быстро. Кальциевые каналы L-типа активируются при мембранном потенциале в −20 мВ и остаются открытыми относительно продолжительное время (в среднем 200 мс) .

Выходящий ток калия во время фазы плато обеспечивается несколькими типами калиевых каналов .

По мере инактивации кальциевых каналов баланс между входящим током кальция и выходящим током калия нарушается, ток калия начинает доминировать и фаза плато завершается.

Фаза быстрой конечной реполяризации

Во время фазы быстрой конечной реполяризации ( Фаза 3 ) выходящий ток калия возвращает мембранный потенциал рабочего кардиомиоцита к уровню мембранного потенциала покоя . В это время натриевые каналы начинают переходить из инактивированного в закрытое состояние, что позволяет рабочему кардиомиоциту возбуждаться в ответ на сверхпороговые раздражители. Такое состояние мембраны получило название — относительная рефрактерность .

Мембранный потенциал покоя

Восстановление мембранного потенциала покоя ( Фаза 4 ) сопровождается работой Na ⁺ /K ⁺ -АТФ-азы которая удаляет из клетки ионы натрия, прошедшие внутрь во время фазы 0. Кроме того, происходит восстановление концентрации ионов кальция за счёт работы 3Na ⁺ −1Ca ²⁺ антипортера и Ca ²⁺ -АТФ-азы . Мембранный потенциал покоя для рабочего кардиомиоцита составляет примерно −85 — −90 мВ .

Примечания