Реплико́н — молекула или участок ДНК или РНК , реплицирующийся из одной точки начала репликации .

Гипотеза о репликоне как единице репликации была впервые высказана Ф. Жакобом , С. Бреннером и Ф. Кузином в 1964 году. Согласно классической формулировке этой гипотезы, каждая (прокариотическая) хромосома представляет собой единицу репликации, которая контролируется двумя элементами: цис-регуляторным элементом репликатором и транс-регуляторным элементом инициатором , который кодируется хромосомой и стимулирует репликацию при связывании с репликатором .

Последующие исследования показали, что эта гипотеза репликона хорошо описывает репликацию бактериальных хромосом, плазмид бактерий, архей и эукариот , а также вирусов и бактериофагов . Было установлено, что положение точек начала репликации, то есть участков ДНК, с которых начинается репликация, совпадает с установленным генетическими методами положением репликаторов .

Бактерии

Большинство репликонов бактерий представлено кольцевыми молекулами ДНК. Например, большая часть бактериальных хромосом и плазмид , а также ДНК многих бактериофагов являются кольцевыми молекулами с единственной точкой начала репликации .

Бактерии могут обладать множеством репликонов: несколькими хромосомами, плазмидами и др. К таким бактериям относятся пурпурная бактерия , холерный вибрион и . Их «вторичные» или «третичные» хромосомы являются молекулами, представляющими смесь истинной хромосомы и плазмид . Такие смешанные хромосомы иногда называют хромидами . Различные виды рода Azospirillum имеют 7 репликонов, в частности, у имеется 1 бактериальная хромосома, 5 хромид и 1 плазмида . Крупные плазмиды грамотрицательных бактерий могут содержать несколько репликонов .

Археи

Так как кольцевые хромосомы архей похожи на бактериальные по структуре, первоначально было выдвинуто предположение, что они в большинстве случаев представляют собой единый репликон. Хромосома первого исследованного археона действительно имела единственную точку начала репликации. Позднее было обнаружено, что хромосомы по крайней мере двух представителей рода , S. solfataricus и S. acidocaldarius , содержат по три точки начала репликации и состоят, соответственно, из трёх репликонов .

Эукариоты

В каждой эукариотической хромосоме имеется множество репликонов. Средний размер такого репликона невелик по сравнению с прокариотическим: около 40 000 пар оснований у дрожжей и плодовой мушки и около 100 000 пар оснований у других животных . Размер отдельных репликонов внутри генома может отличаться более чем в 10 раз. Как правило, в каждой точке начала репликации формируются две репликационные вилки , то есть осуществляется двунаправленная репликация. В отличие от бактериальных, репликоны эукариот предположительно не имеют сайтов терминации репликации. Более вероятно, что репликационные вилки продолжают своё движение до тех пор, пока не встретят вилку, движущуюся навстречу .

По имеющимся данным, репликоны эукариот реплицируются не одновременно, а в определённой временной последовательности. Известно, что репликоны, расположенные рядом с активными генами , как правило, реплицируются первыми, а репликоны в области гетерохроматина — последними. Есть основания полагать, что регуляция активности репликонов имеет региональный характер, то есть группы репликонов, расположенных недалеко друг от друга активируются совместно .

Митохондрии , появляющиеся в эукариотических клетках, используют однонаправленную репликацию с двумя точками начала репликации.

См. также

• Точка начала репликации

Примечания