Нуклео́ид ( англ. Nucleoid ) — неправильной формы зона в цитоплазме прокариотической клетки , в которой находится геномная ДНК и ассоциированные с ней белки . На долю ДНК приходится около 60 % массы нуклеоида; помимо ДНК, нуклеоид содержит РНК и белки . Белки нуклеоида, которые обеспечивают пространственную организацию геномной ДНК, называют нуклеоидными белками или нуклеоид-ассоциированными белками; они не имеют ничего общего с гистонами , упаковывающими ДНК у эукариот . В отличие от гистонов, нуклеоида не формируют нуклеосомы и обеспечивают компактизацию геномной ДНК другим способом . Несмотря на аморфную форму, отдельные гены располагаются в нём упорядоченно .

Бактерии

Бактериальные хромосомы

В большинстве случаев геном бактерии представлен , которую также называют хромосомой . Как правило, бактериальная хромосома имеет длину около 1 мм , она занимает до 20 % цитоплазмы и имеет объём около 0,2 мкм ³. Репликация геномной ДНК начинается от участка инициации ( oriC ), из которого две репликативные вилки движутся в противоположных направлениях и встречаются в сайте терминации ( Ter ), в котором далее происходит размыкание сцепленных дочерних хромосом. Количество хромосом в бактериальной клетке зависит не только от видовой принадлежности, но и от фазы развития популяции . В качестве бактерий, постоянно имеющих несколько хромосом, можно привести Deinococcus radiodurans (от 4 до 10 хромосом), (от 8 до 16 хромосом), (от 9 до 17 хромосом), Azotobacter vinelandii (до 80 хромосом). Молодые клетки обычно содержат больше хромосом, чем старые. Иногда хромосомы представляют не просто копии геномной ДНК: в некоторых случаях геном распределяется между несколькими неодинаковыми хромосомами и внехромосомными элементами ( плазмидами ). Так, у Agrobacterium tumefaciens , Brucella melitensis и имеются две разные хромосомы, а у Bacillus cereus , и кроме хромосом есть одна или две мегаплазмиды, состоящие из 100—500 тысяч пар оснований (п. о.) .

Ряд бактерий имеют и кольцевые, и линейные хромосомы, а некоторые — только линейные. Например, линейная хромосома имеется у возбудителя болезни Лайма — . Известны и линейные плазмиды. Роль теломер при этом могут выполнять или одноцепочечные концевые шпильки , или особые белки, ковалентно связанные с концами линейной хромосомы или плазмиды; в некоторых случаях на время репликации линейная хромосома становится кольцевой .

ДНК-связывающие белки

За компактизацию бактериальной хромосомы отвечают несколько разнородных белков, из которых наиболее важны HU, H-NS и SMC. Белки HU и H-NS называют гистоноподобными, их взаимодействие с ДНК зависит от её последовательности , наличия в молекуле шпилек и изгибов. Выявлены также минорные гистоноподобные белки FIS и IHF, которые, наряду с HU и H-NS, не только обеспечивают пространственную организацию бактериальной геномной ДНК, но также влияют на её репликацию, рекомбинацию и экспрессию генов . HU, совместно с ДНК-гиразой , обеспечивает отрицательную сверхспирализацию ДНК . H-NS компактизует ДНК, влияет на её сверхспирализацию, вызывает в ней изгибы, однако по большей части он задействован в экспрессии генов: под его контролем находятся до 40 генов. Белки SMC имеются у представителей всех трёх доменов жизни . Они гомологичны миозину , у эукариот они играют роль моторов при конденсации хроматина .

Таким образом, можно выделить следующие уровни компактизации бактериальной ДНК. Первый уровень обеспечивается гистоноподобными белками HU и H-NS. Второй уровень — отрицательная сверхспирализация — обеспечивается SMC-белками и топоизомеразами . Наконец, высший уровень компактизации представлен независимо сверхспирализованными петлями (доменами), на которые разделена бактериальная хромосома. В состав каждого домена входит около 10 тысяч п. о .

Археи

У архей компактные нуклеоиды располагаются в центре клетки, как и у бактерий, и ориентированы вдоль её продольной оси. Число хромосом зависит от видовой принадлежности и фазы развития популяции, кроме того, в большинстве случаев в молодых клетках содержится больше хромосом. Так, у в стационарной фазе роста имеется от одной до пяти хромосом, а в фазе экспоненциального роста — 3—15 хромосом. Как и бактерии, археи могут иметь плазмиды .

У многих архей, например, у эвриархеот , нижний уровень компактизации ДНК обеспечивается белками, гомологичными гистонам эукариот. Гистоны архей по размеру уступают гистонам эукариот и имеют укороченный N-концевой участок, поэтому взаимодействуют с ДНК несколько иначе. Нуклеосомы архей не имеют октамерной структуры в силу отсутствия гистонов и , однако они похожи на тетрасому ( / ) ₂ . Кренархеоты , ведущие термофильный и гипертермофильный образ жизни, не имеют гистонов, но у них имеются негистоновые ДНК-связывающие белки. Например, один из них, Sul7D, взаимодействует с малой бороздкой ДНК и защищает её от тепловой денатурации .

В отличие от бактерий, геномная ДНК архей характеризуется положительной сверхспирализацией, которая, как полагают, стабилизирует ДНК у экстремофильных видов. Положительную сверхспирализацию обеспечивает так называемая «обратная» гираза .

Примечания

Литература

• Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т.. — СПб. : Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — Т. I. — 352 с. — ISBN 5-288-04057-5 .
• Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп.. — М. : Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0 .
• Кассимерис Л., Лингаппа В. Р., Плоппер Д. . Клетки по Льюину. — М. : Лаборатория знаний, 2016. — 1056 с. — ISBN 978-5-906828-23-1 .